Развитие циркадианной системы

Если мы осознали, что циркадианная система, как и вся организация жизнедеятельности во времени, претерпевает развитие, то неизбежно встает решающий вопрос: чем определяется специфическая структура программы, лежащей в основе всего бесконечного разнообразия наблюдаемых ритмов? Или, проще говоря, почему события происходят в определенное время? Вопросы типа «Почему животное ведет ночной, а не дневной образ жизни?» или «Почему уровень кортикостерона в плазме достигает пика именно в это время суток?» требуют ответов не только в функциональном плане, но и в плане развития. Они подобны морфологическим вопросам, например: «Почему хрусталик образуется именно в этом участке эктодермы? Можно ли считать, что зрелая временная организация— это свойство наследственно детерминированной системы, или же в ее формировании участвует и внешняя среда?» Очевидно, что ответ на этот вопрос может включать одновременно обе альтернативы. Как и в случае морфологического развития, система здесь, вероятно, принимает свою окончательную форму в результате постоянного взаимодействия ее частей.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Онтогенез циркадианных ритмов 303

В предыдущих разделах мы не обсуждали вопрос о развитии циркадианного колебателя. Свойства колебателя, такие как свободнотекущий период, лабильность или механизм захватывания, в период развития не исследовались, и остается неясным, в какой мере упомянутые выше изменения фаз наблюдаемых ритмов отражают изменения стоящих за ними колебателей. Составной (многоосцилляторный, см. [72] ) колебатель, вероятно, представляющий собой популяцию взаимодействующих нейронов, должен проходить некоторый, пусть короткий, этап развития. Одним из подходов к пониманию этого развития может быть изучение факторов, которые на него влияют. Этот подход будет использован в следующем разделе, где рассмотрены факторы среды, возможно существенные для развития временной организации.

Роль внешней среды в онтогенезе ритмов

Хотя циркадианные ритмы эндогенны, они поддаются захватыванию колебаниями различных параметров среды; реакция циркадианной системы на внешние воздействия составляет существенную часть ее механизма. Даже совсем малое возмущение в среде (скажем, вспышка света [71]) может вызвать длительное изменение в циркадианной системе, например изменить ее свободнотекущий период. Однако неизвестно, в какой мере внешняя среда способна влиять на процесс развития циркадианной системы.

Циклы освещения

Животным вовсе не обязательно подвергаться действию суточных циклов освещения во время развития, чтобы в зрелом возрасте проявлять циркадианные ритмы. Формирование нормальной ритмичности в условиях постоянного света (СС) или постоянной темноты (ТТ) было продемонстрировано у грызунов [4, 15, 79], кур [5], ящериц [40] и человека [59, 60]. В других работах было показано, что крысы, выросшие при постоянном освещении, попадая затем в условия чередования света и темноты, обнаруживают циркадианную ритмичность с нормальными фазами, т. е. с активностью в ночные часы [77, 84, 101]. Таким образом, врожденной оказывается не только сама ритмичность, но и общий механизм захватывания. Тот факт, что у младенца (см. рис. 1) проявляется свободнотекущий ритм при регулярных циклах освещения, еще раз указывает на независимость развивающейся циркадианной системы от среды.