Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Внутренняя временная упорядоченность 243

Карты фаз циркадиаиных систем

Карта фаз, которую получают, отмечая на графике акрофазу каждой ритмической переменной, служит удобным способом описания временной упорядоченности физиологических процессов в организме. Пример подробной карты фаз, полученной для мыши [84], представлен на рис. 2. Из этой карты видно, что ритмы разнообразных физиологических показателей и реакций на фармакологические тесты достигают пика в самые различные моменты суточного цикла. Таким образом, акрофазы всех этих ритмов, синхронизированных с 24-часовым циклом и друг с другом, разбросаны по всему периоду. Чтобы отразить биологическую изменчивость, каждую акрофазу представили на графике со стандартной ошибкой. Но, учитывая сказанное выше, следует иметь в виду, что эта изменчивость частично отражает действительное смещение циркадианной фазы, а частично — действие внешних факторов, искажающих форму колебаний и таким образом изменяющих положение акрофазы от цикла к циклу.

Наследственные компоненты внутренней временной упорядоченности

Различные виды и отдельные особи внутри видов имеют свои характерные фазы, сцепленные с естественным 24-часовым циклом окружающей среды. Наиболее очевидно разделение животных на дневных, ночных и сумеречных. Однако при изучении соотношений между фазами внутренних ритмических процессов у ночных и дневных животных (рис. 3) выявляются поразительные черты сходства. Максимум содержания кортикостероидов в плазме совпадает с началом активности у тех и других, хотя они находятся почти в противофазе; иными словами, их внутренняя временная упорядоченность сопоставима, хотя фазовые соотношения с окружающим миром совершенно различны.

Наследственные различия во внутренней временной организации гораздо более тонки. На рис. 3 показаны фазовые соотношения различных ритмов у ночного животного (крысы) и дневного (саймири). Примером различия во внутренних фазовых соотношениях может служить то, что изменения температуры тела у крыс отстают по фазе от ритма выделения калия с мочой, а у саймири — опережают его. Как наследуются фазовые отношения с времязадателем (см. гл. 5), так, по-видимому, и внутренние фазовые отношения в известной мере представляют собой наследственную физиологическую черту.

Следует различать две наследственные особенности ритмов, влияющие на положение его фаз. Первая особенность — сцепление ритма с захватывающими циклами, которые таким образом

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

244 Глава 10 _

Рис. 2. Фазовая карта циркадианной системы мыши (рис. 3 из [84]). Отмечено положение акрофаз (± квадратичное отклонение) различных ритмов у животных, содержавшихся при СТ 12 : 12. Данные лабораторий хронобиологии Университета штата Миннесота (Миннеаполис); * факультета анатомии Медицинского университета штата Арканзас (Литл-Рок); ** медицинского факультета Сегедского университета (Венгрия).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Внутренняя временная упорядоченность 245

Рис. 3. Сопоставление акрофаз нескольких ритмов у саймирн (белые кружочки) ([79]; Hiles et al., неопубликованные данные) и крыс (черные кружочки) [33] при СТ 12: 12. Темный промежуток — справа между 12 и 24 ч. Сравниваются ритмы активности (А), потребления пищи (П), температуры тела (Т), выделения калия с мочой (К), объема мочи (М), содержания кортизола в плазме кровн у саймнри н кортикостерона у крыс (Кр).

непосредственно воздействуют на фазу. Мутации, затрагивающие это сцепление, могут не влиять на собственный период () системы. Были, например, выделены мутанты низших организмов со сдвинутой фазой, но неизмененным  (см. гл. 8). Второй генетически определяемый параметр — эндогенный период ритма, на что указывает существование мутантов с разными периодами.

Разница в периодах между ведомым осциллятором и захватывающим ритмом ( — Т) для любой данной системы — это один из факторов, определяющих соотношение фаз, так как ведомый ритм с более коротким собственным периодом будет больше склонен к опережению фазы, а с более длинным периодом — к отставанию. Поэтому фазовые отношения не только между внутренним и внешним ритмами, но и внутри сопряженной многоосцилляторной системы зависят от соответствующих разностей  —Т в каждом звене системы, где происходит захватывание.