Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Свободнотекущие и захваченные циркадианные ритмы 61

Условия захватывания и соотношение фаз

Фаза ритма относительно принудителя. В устойчивом захваченном состоянии фаза  ритма по отношению к принудителю зависит 1) от особенностей принудителя и 2) от чувствительности к нему данной циркадианной системы. Оба этих момента составляют то, что можно назвать силой принудителя [1]. При данной силе принудителя фаза  зависит главным образом от отношения длин собственного (свободнотекущего) периода циркадианного ритма и периода Т принудителя. Эта зависимость схематически представлена на рис. 5. При воздействии одного и того же принудителя более быстрый ритм опережает его по фазе ( положительна), а более медленный отстает от него ( отрицательна) (рис. 5,A). Один и тот же ритм средней частоты отстает от принудителя с более коротким периодом (отрицательна), но опережает принудитель с более длинным периодом ( положительна) (рис. 5,5).

Зависимость фазы от  и Т. На рис. 6 представлены примеры зависимости  от  (у ящериц и зябликов). У всех животных сначала измеряли  в постоянных условиях. После этого ящериц захватывали температурными циклами, а зябликов — циклами освещения. У обоих видов особи с более длинным периодом  имели меньшую (более раннюю) фазу. На рис. 7 приведен пример зависимости  от Т. Ритмы трех канареек (Serinus canaria) при постоянном освещении (СС) были свободнотекущими, а затем были захвачены световыми циклами (СТ) с периодами 22, 24 и 26 ч соответственно. Фаза начала активности

Рис. 5. А. Захватывание двух осцилляторов (быстрого н медленного) одним и тем же принудителем. Б. Захватывание осциллятора принудителями с малым и большим периодами,  — фаза осциллятора относительно принудителя, (По [6].)

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

62 Глава 3

Рис. 6. Зависимость фазы захваченного ритма от свободиотекущего периода в постоянных условиях. Вверху — данные для ящериц [23], внизу — для зябликов [8].

относительно момента включения света в первом случае нулевая (маскирование?), во втором — небольшая положительная, в третьем — существенно положительная (~2,5 ч). Из того же рисунка видно, что сокращение продолжительности светлого времени цикла (в данном случае с 50 до 25%) приводит к возрастанию , особенно выраженному при Т, равном 24 и 26 ч. Это показывает, что цикл освещения с половиной светлого времени — более сильный принудитель, чем цикл с четвертью светлого времени. При Т = 22 ч ожидаемое уменьшение , возможно, скрыто маскирующим эффектом.

Зависимость фазы от фотопериода. Зависимость фазы  от соотношения светлого и темного времени суток у насекомых суммирована на рис. 8. У одних видов фаза следует за выключением света (A), у других — за включением (В), а у третьих остается постоянной относительно середины светлого времени независимо от его длительности, Эти данные позволяют коснуться вопроса о том, какие части светового цикла в принципе могут служить захватывающими сигналами. В одном случае это, вероятно, в основном (или только) включение света, в другом — выключение, а в третьем, возможно, оба момента в равной степени. Однако эти соображения справедливы лишь при условии, что на ритм действуют только дискретные сигналы, т. е. имеет место непараметрическое захватывание. Если же учесть возможность параметрического захватывания, т. е. более или менее непрерывное действие принудителя (например, света в случае СТ-цикла) на угловую скорость циркадианного осциллятора, то вся картина усложняется. Эта проблема будет подробно рассмотрена в гл.7.

Окно захватывания. Автономные (самоподдерживающиеся) колебания поддаются захватыванию периодами, отличными от их собственного, «естественного» периода, лишь в том случае, если это отличие не слишком велико. Область значений периода принудителя, при которых захватывание возможно, называется «окном захватывания» [24]. Это окно становится шире по