Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Свободнотекущие и захваченные циркадианные ритмы 57

но прятаться, период свободнотекущего ритма будет иным, нежели в пустой клетке [37]. Дело в том, что, переходя со света в тень и обратно, животное само создает световой цикл, который влияет на  через кривую смещения фазы (см. гл. 5). Сходный эффект наблюдается, когда животное может само включать и выключать свет. Обычно такой свободный выбор режима освещенности приводит к удлинению  у птиц, обезьян и человека (см. ссылки на литературу в [5]). По другим наблюдениям, период растягивается у животных, имеющих доступ во вращающееся колесо, а также при индивидуальном содержании по сравнению с групповым (см. рис. И и 12 в ,[5]).

Внутренние факторы. Все большее число данных указывает на то, что на циркадианные ритмы влияют гормоны. Так, у мышей кастрация приводит к удлинению , а последующее введение тестостерона — к сокращению [15]. Аналогично у хомячков-самок период сокращается после имплантации капсулы с эстрадиолом [28], а у домового воробья (Passer domesticus) тот же эффект вызывает имплантация мелатонина [40]. В свете этих данных кажется вероятным, что сезонные колебания отражают изменения в эндокринной системе [1]. Наблюдение за некоторыми видами птиц показало, что весной период короче, чем осенью [21, 36].

Половые различия в величине , наблюдаемые у зябликов (Fringilla coelebs) [5] и тараканов [29], не обнаружены у домового воробья [19] и у грызуна Perognathus longimembris [25]. У трех видов грызунов описано сокращение  с возрастом [33], но у тараканов [29] и мухи Phormia terraenovae (Saint Paul, Aschoff, неопубликованные данные) подобной зависимости не обнаружено.

Изменчивость периода

Стабильность и точность. Свободнотекущие ритмы редко бывают вполне стабильными, и в них часто наблюдаются длительные изменения  (см. рис. 3 в [5]). В качестве меры такой лабильности Питтендрих и Дан [34] использовали стандартное отклонение для ряда оценок , вычисленных по 10-суточным отрезкам достаточно длинной записи. Оказалось, что лабильность периода возрастает по мере удаления среднего  от 24 ч. Это правило справедливо как для внутри-, так и для межиндивидуальных вариаций , а также для межвидовых различий (см. табл. 2 в [35]).

В то время как стабильность (свойство, противоположное лабильности) связана с длительными изменениями периода, стандартное отклонение последовательных интервалов ритма

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

58 Глава 3

Рнс. 3. Свойства свободнотекущих ритмов подвижности животных. А. Стандартное отклонение периода () при его различных средних значениях у зяблика [9] н мыши (Daan, Aschoff, неопубликованные данные). Б. Взаимная корреляция соседних интервалов между моментами начала активности [34]. В. Корреляция между временем активности и временем покоя [9].

от среднего значения  можно рассматривать как меру погрешности (противоположность точности). Как видно из рис. 3, А, точность ритма максимальна, когда  приближается к 24 ч. В этих экспериментах  вычисляли по моменту начала активности. Следует заметить, что точность окончания активности обычно бывает меньше и отношение точности конца к точности начала положительно коррелирует с  [9].

Изменчивость ритма ото дня ко дню, оцениваемая показателем погрешности (точности), складывается из вариаций самого колебателя и вариаций в механизме связи между колебателем и наблюдаемым ритмом. Второе слагаемое представляет собой тот внутренний «шум», который создает отрицательную корреляцию между последовательными интервалами (циклами) наблюдаемого ритма (рис. 3,5).

В том случае, когда удается более или менее четко разделить время активности () и время покоя () животного, можно наблюдать еще одну закономерность. Часто коэффициент корреляции между соседними  и  бывает существенно отрицательным, что приводит к стабилизации  [9]. На рис. 3, B показана отрицательная корреляция между средними величинами и . Эти данные находятся в противоречии с пониманием сна как процесса «восстановления», так как в этом случае его длительность должна была бы положительно коррелировать с предшествующим бодрствованием.