Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ориентация в пространстве с помощью часов 361

49. Pettigrew J. D. A role for the avian pecten oculi in orientation to the sun? In: K. Schmjdt-Koenig and W. T. Keeton (eds.), Animal Migration, Navigation and Homing, Berlin, Springer, 1978, pp. 42—54.

50. Santschi F. Observations et remarques critiques sur le méchanisme de l'orientation chez les fourmis, Revue Suisse de Zoologie, 19, 303—338 (1911).

51. Sauer E. G. F., Sauer E. M. Star navigation of nocturnal migrating birds: The 1958 planetarium experiments, Cold Spring Harbor Symposia on₍ Quantitative Biology. 25, 463—473 (1960).

52. Sauer F. Die Sternenorientierung nâchtlich ziehender Grasmucken (Sylvia atricapilla, borin und curruca), Zeitschrift fur Tierpsychologie, 14, 29—70 (1957).

53. Schmidt-Koenig K- Die Sonnenorientierung richtungsdressierter Tauben in ihrer physiologischen Nacht, Naturwissenschaften, 48, 110 (1961).

54. Schmidt-Koenig K· Sun compass orientation of pigeons upon displacement north of the arctic circle, Biological Bulletin, 127, 154—158 (1964).

55. Schmidt-Koenig K. Current problems in bird orientation, Advances in the Study of Behavior, 1. 217—278 (1965).

56. Schmidt-Koenig K- Migration and Homing in Animals, Berlin, Springer, 1975.

57. Schwassmann H. O., Braemer W. The effect of experimentally changed photoperiod on the sun-orientation rhythm of fish, Physiological Zoology, 34, 273—286 (1961).

58. Schwassmann H. O., Hasler A. D. The role of the sun's altitude in sun orientation of fish, Physiological Zoology, 37, 163—178 (1964).

59. Steidinger P. Radarbeobachtungen fiber die Richtung und deren Streuung beim nâchtlichen Vogelzug im Schweizerischen Mittelland, Der Ornithologische Beobachter, 65, 197—226 (1968).

60. Tongiorgi P. Effects of the reversal of the rhythm of nycthemeral illumination on astronomical orientation and diurnal activity in Arctosa variana C. L. Koch (Araneae-Lycosidae), Archivio Italiano di Biologia, 97, 251— 265 (1959). '

61. Tongiorgi P. Evidence of a moon orientation in the wolf spider Arctosa oariana C. L. Koch (Araneae, Lycosidae), Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle, 2^e Série, 41, Suppl. 1, 243—249, 1970.

62. Wallraff H. G. Does celestial navigation exist in animals? Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 451—461 (1960).

63. Wallraff H. G. Direction training of birds under a planetarium sky, Naturwissenschaften, 55, 235—236 (1968).

64. Wallraff H. G. Das Navigationssystem der Vôgel, Mfinchen, Oldenbourg, 1974.

65. Whiten A. Opérant studies of pigeon orientation and navigation, Animal Behaviour, 26, 571—610 (1978).

66. Winn H. E., Salmon M.. Roberts N. Sun-compass orientation by parrot fishes, Zeitschrift fur Tierpsychologie, 27, 798—812 (1964).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Глава 15. ЦИРКАДИАННАЯ СИСТЕМА ЧЕЛОВЕКА

Ю. Ашофф, Р. Вивер

Профили ритмов: воспроизводимость и зависимость от внешних условий

Циркадианной системе человека, как и других позвоночных, свойственна четкая временная упорядоченность ее компонентов. Эта упорядоченность поддерживается взаимными связями между различными осцилляторами, а также захватывающим действием внешних принудителей (см. гл. 10). Вряд ли Найдется ткань или функция, в которой не были бы обнаружены 24-часовые вариации. В качестве примера на рис. 1 представлены результаты эксперимента, в котором шесть испытуемых жили по двое при одинаковом жестком режиме. Несмотря на значительные индивидуальные различия, а также вариации кривых ото дня ко дню, форма ритмов достаточно хорошо воспроизводима. Эту воспроизводимость иллюстрирует рис. 2, где сведены данные по кортизолу плазмы, полученные в шести лабораториях. Для того чтобы учесть возможное влияние сна на фазу ритма, кривые нормированы относительно различного времени сна испытуемых. Несмотря на то что кортизол, подобно многим другим гормонам, выделяется в довольно изменчивой последовательности эпизодов (см. гл. 10, рис. 1), в каждой кривой, усредненной по нескольким испытуемым, отчетливо виден суточный профиль. Кривые превосходно совпадают по фазе и относительной амплитуде. Интересно отметить, что два малых дополнительных пика проявляются на всех кривых примерно в одной циркадианной фазе. Можно предположить, что они не обусловлены обычным временем приема пищи, а, возможно, представляют собой ритмическую компоненту, включенную между циркадианной областью и эпизодами (см. обсуждение

в [4]).

В качестве другого примера на рис. 3 представлены ритмы трех показателей работоспособности. Кривые несколько различаются формой (например, в своих восходящих участках), но совпадают по амплитуде; последняя составляет всего лишь 10—20% среднесуточного уровня, в отличие от почти 200% для колебаний кортизола плазмы (рис. 2).

Циркадианные ритмы физиологических и психических функций подвержены влиянию смены бодрствования и сна (активности и покоя), но не являются ее прямым следствием. Их