Ритмичность в процессах научения

Наиболее раннее сообщение о ритмичности этих процессов у беспозвоночных, по-видимому, содержится в работе Арбита [2], который изучал поведение дождевых червей в Т-образном лабиринте, тренируя их с помощью электрошока. В утреннее время нужный поворот в лабиринте вырабатывался после 45 проб, тогда как ночью для этого требовалось лишь 32 пробы (см. в следующем разделе о параллельных изменениях локомоции и рефлекса отдергивания на свет). Второе сообщение мы находим в работе Сукумара [100], обучавшего кузнечиков-самцов избегать электрического удара. Обучение проводилось в разное время суток (4 варианта) и давало наилучшие результаты в 8 час. по местному времени; любопытно, что такой ритмичности не было обнаружено у самок.

Насекомые и большинство других беспозвоночных (кроме головоногих моллюсков), как правило, плохо обучаются. Однако пчелы (и другие высшие перепончатокрылые) обладают высокой способностью к научению, и хотя ритмичность в этих процессах у них не доказана, они могут вырабатывать то, что можно было бы назвать приобретенным ритмом. В природе пчелы научаются верно выбирать время для посещения цветков, содержащих нектар только в определенные часы суток ([111], с. 253). Кроме того, путем тренировки можно добиться, чтобы они посещали искусственные источники пищи до девяти раз в день в определенные часы и даже руководствовались в нужное время нужным запахом, если в разное время пища давалась в сочетании с каким-то одним из двух запахов [61].

Ритмические изменения реактивности

Для реализации ритмов поведения (питания, спаривания, откладки яиц и т. д.) необходимы ритмические изменения порогов соответствующих реакций. Однако сенсорные (рецептор:

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

140 Глава 6

ные) или поведенческие пороги очень редко изучались в связи с циркадианными ритмами. Один из исследованных примеров— упоминавшееся выше циркадианное изменение порогового светового стимула для движения по направлению вверх у дафнии [90]. Другой пример — изменения пороговой концентрации феромона для вызывания половой реакции у бабочки-самца ([18]; рис. 3, А). Третий пример касается рефлекса вытягивания хоботка у мясной мухи при воздействии сахарозы [50].

Это, по-видимому, единственные случаи, когда влияние циркадианного времени на поведенческие пороги было изучено с большой экспериментальной точностью (т. е. в различное время дня серия стимулов разной силы испытывалась на группе особей и определялась интенсивность стимуляции, необходимая для того, чтобы вызвать ответ в 50% случаев). Наблюдения циркадианного поведения на группах животных позволяют предполагать такую же нервную основу, когда реактивность популяции по отношению к периодически предъявляемому стандартному стимулу (т. е. доля реагирующих особей) изменяется на протяжении суток. Так обстоит дело, например, с реакцией мух цеце на движущиеся полосы ([19]; рис. 4, В), самцов плодовой мушки Dacus — на самок [108], мясных мух — на сахар [50]. Однако чаще поведенческие ритмы исследовали при постоянно присутствующем раздражителе (пища, место для откладки яиц, партнер для спаривания и т. п.). В этом случае возможно, что нет ритмических изменений в самой реактивности, а просто изменяется частота или интенсивность стимуляции в результате собственных движений животных, так что первопричиной служит локомоторный ритм.

Происхождение ритмов реактивности в принципе может быть 1) периферическим (изменение чувствительности рецепторов), 2) центральным (изменение порогов интегративных функций ЦНС) и 3) комбинированным (с участием обоих механизмов). Первый механизм часто встречается в глазах членистоногих. Например, в фасеточных глазах жуков [55] и крабов [44] с циркадианным ритмом происходит дистальное и проксимальное перемещение пигментов, экранирующих омматидии. Это изменяет электрическую реакцию сетчатки на свет [3] и остроту зрения (по данным оптомоторной реакции) [68]. Сходные периферические изменения чувствительности, обусловленные иными физиологическими механизмами, происходят и в простых глазах камчатского краба [12], скорпионов [43] и пауков [17].

Хотя в зрительных системах такого рода периферические ритмы широко распространены, в других сенсорных системах описан только один подобный пример — это ритм чувствительности антеннальных рецепторов у самцов некоторых комаров к