Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Онтогенез циркадианных ритмов 293;

ность программы развития, которая не подчиняется циркадианным колебателям. Например, беременность у мышей продолжается примерно 21 сутки по астрономическому времени, а не 21 циркадианный цикл. Длительность беременности не зависит от того, каким периодом захвачены у самки циркадианные ритмы — 21- или 24-часовым [48]. Только первый и последний моменты внутриутробной жизни (зачатие [28] и рождение [88]) могут быть привязаны к определенному времени суток; в остальном же циркадианная система, по-видимому, не оказывает влияния на индивидуальное развитие у позвоночных. Правда, точные сроки наступления различных стадий развития могут зависеть от суточных вариаций скорости роста [10].

Возникновение организации

В процессе развития складывается временная организация различных функций и состояний организма. Основная масса имеющихся данных касается того, как возникают отдельные циркадианные ритмы — внезапно или постепенно, одинаково или по-разному, путем изменения всех параметров (периода, фазы, амплитуды) или только одного из них. В большинстве случаев эти сведения мало что дают для понимания физиологических механизмов, ответственных за возникновение ритмов. Тем не менее такое описание позволяет выделить среди многообразия фактов наиболее фундаментальные явления и способствует постановке новых важных вопросов.

Измерение зарождающихся ритмов

Наблюдаемые циркадианные ритмы характерны в основном для постнатального периода (см. табл. I и II в [21]). Большинство исследованных показателей в первое время после рождения не обнаруживает ритмичности. Между тем отсутствие данных о ритмах во внутриутробном периоде может быть отчасти следствием недостаточности усилий по их выявлению. В самом деле, эмбрион и плод, несомненно, подвержены действию суточных колебаний внутриутробной среды, обусловленных не только ритмами температуры тела и подвижности матери, но также ритмами гормонов плаценты [85].

Возможность обнаружить ритм какой-либо функции существенно зависит от того, с какой частотой производятся измерения. Если на протяжении суток получают всего две экспериментальные точки с интервалом 12 ч или сравнивают значения, усредненные за день и за ночь, то время появления наблюдаемого ритма может отражать смещение его фазы относительно моментов измерения или переход в захваченное состояние, а

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

294 Глава 12

Рис. 1. Развитие ритма сна и бодрствования у одного младенца, которого кормили по его «собственному требованию», в условиях светового цикла, указанного вверху [46]. Черные линии в записи — время сна; точки — время кормления. В правой половине запись повторена со сдвигом на один день, чтобы лучше был виден свободнотекущий ритм. Группы записей за каждую неделю разделены промежутками.

вовсе не развитие самого ритма. Например, если бы о развитии ритма сна и бодрствования у человека (рис. 1) судили, сравнивая средние значения за день и за ночь (по астрономическому времени), то ритм удалось бы зарегистрировать лишь намного позже того времени (6 недель), когда он уже появляется в свободнотекущем состоянии. Кроме того, изменение фазы ритма относительно астрономических суток в этом случае было бы воспринято как изменение амплитуды. Необходимые