Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ежедневные приспособительные стратегии поведения 339

время, когда эти цветки раскрыты и пыльца доступна. Однако такое совпадение еще не означает, что пчелы используют память на время, чтобы возвращаться к определенным цветкам в самые подходящие часы: может быть, некоторые пчелы («разведчицы») непрерывно обследуют местность и быстро сообщают в улей о богатом источнике пищи. Когда Клебер [47] помещала на клумбу раскрытые цветки мака (Papaver rhoeas) после 10 часов утра, т. е. тогда, когда в нормальных условиях пыльцы в них уже не бывает, многие пчелы все же посещали их. Однако те из меченых пчел, которые прежде были обучены прилетать на клумбу с маком в естественный период цветения— с 5.30 до 10.00 часов, теперь не появлялись. Очевидно, они полагались на память о времени, а не на сообщения других пчел. Пчелы, приученные к работе в определенное время суток, остальное время, как выяснилось, проводили в глубине улья, вдалеке от «танцевальной площадки», где они могли бы при желании узнать о новых источниках пищи от других рабочих пчел. Эти наблюдения позволяют думать, что пчелы в природе действительно используют память на время, которая вместе с индивидуальной приверженностью рабочей пчелы к определенному виду растений («цветочное постоянство») позволяет свести к минимуму расход энергии при поисках . корма. Память на время особенно облегчает использование скудных источников пищи, так как в улей поступают сообщения только о богатых источниках [28].

Точность внутренних часов, используемых пчелами при решении задач на различение, оказалась значительно выше оценок, полученных в ранних экспериментах. Например, пчелы делают правильный выбор между запахами тимьяна и гераниола, даже тогда, когда подкрепление той или другой реакции чередуется на протяжении дня каждые 45 мин [48]. Такая точность не удивительна, так как память на время у пчел основана на функции подлинных циркадианных часов. Эта память проявляет обычные циркадианные свойства, такие как постепенная перестройка после сдвига фазы цикла СТ и ограниченное окно захватывания между Т=20 и Т=26 [5, 62]. Между тем, хотя в основе памяти на время лежит эндогенная циркадианная программа, врожденной может быть только сама периодичность. Детали поведения определяются индивидуальным опытом пчелы — временной последовательностью подкреплений, получаемых извне.

Предвосхищение периодического появления пищи

Память на время долго считали любопытной особенностью, присущей только пчелам или в лучшем случае только тем животным, которые имеют дело с периодическими источниками

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

340 Глава 13 .

Рис. 9. Суточные изменения в частоте клевания скворцом трех разных кнопок после обучения с пищевым подкреплением разных реакций в разное время. (По неопубликованным данным Daan, Tinbergen.)

пищи. Сама Белинг [7] сделала такой вывод после безуспешных попыток научить рыбу гольяна (Phoxinus phoxinus) различать время дня. Разумеется, совместная эволюция растений и их опылителей, в результате которой растение выигрывает от синхронности функционирования цветков, а опылитель — от более эффективного использования источников нектара при сосредоточенности его сбора во времени, особенно благоприятствовала выработке высокой точности измерения времени. Сейчас, однако, появляются все новые данные о том, что это, возможно, гораздо более обычное явление. Прежде всего многие животные при ограниченном времени кормления проявляют повышенную активность незадолго до появления пищи (например, крысы [8, 63], мелкие птицы [69], гамбузии [18]). Такая «предвосхищающая» активность, возможно, означает не только повышение общей возбудимости, но и действительное ожидание пищи. Например, скворцы в клетках, приученные клевать кнопку и получать за это вознаграждение ежедневно с четырьмя часовыми интервалами, начинают клевание несколько раньше срока [1]. Такие фазы повышенной пищевой мотивации в период ожидаемого появления пищи могут быть полезны в тех случаях, когда эффективность пищевого поведения предсказуемым образом меняется на протяжении суток. Так, кобчики