Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

314 Глава 12

95. Webb W. В. Sleep biological rhythms and aging. In: H. V. Samis, Jr. and S. Capobianco (eds.), Aging and Biological Rhythms, New York and London, Plenum Press, 1978.

96. Wenisch H., Hartwig H. G. Karyometric investigations of the suprachiasmatic nucleus in blinded rats, Zeitschrift fur Zellforschung und mikroskopische Anatomie, 142, 142—147 (1973).

97. Wever R. Das Problem des Alterns unter den Bedingungen des Weltraumflugs. Bimdesministerium fur Wissenschaftliche Forschung, Forschungsberichte, W68-30, 328—333 (1968).

98. Wever R. The meaning of circadian rhythmicity with regard to aging, Verhandlungen der Deutschen Gesellschaft fur Pathologie, 59, 160—180 (1975).

99. Yunis E. ]., Fernandez G., Nelson W., Halberg F. Circadian temperature rhythms and aging in rodents. In: L. E. Scheving, F. Halberg and J. E. Pauly (eds.), Chronobiology, Tokyo, Iguku Shoin, 1974.

100. Yuwiler A., Klein D. C., Buda M., Weller J. L. Adrenergic control of pineal N-acetyltransferase activity, Developmental aspects, American J. of Physiology, 233, E141— E146 (1977).

101. Zucker I. Light-dark rhythms in rat eating and drinking behavior, Physiology and Behavior, 6, 115—126 (1971).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с. Глава 13. Ежедневные приспособительные стратегии поведения

С. Дан

Введение: давление отбора и суточные ритмы

Для большинства животных окружающая среда представляет собой комплекс факторов, изменяющихся с четко выраженной суточной периодичностью. Абиотические колебания являются прямым следствием вращения планеты вокруг оси, которое приводит к периодическому освещению земной поверхности солнечными лучами. Среди физических факторов с четким суточным профилем в первую очередь следует назвать свет и температуру, а также давление водяных паров и ветер на суше, напряжение кислорода и турбулентность в водной среде. Далее, существуют биотические вариации, зависящие от организмов того же трофического уровня (конкурентов, партнеров по размножению) и других уровней (видов, служащих пищей, хищников и паразитов).. Вращение Земли, с которым связаны такие суточные изменения, оказало глубокое влияние на экологию животных сообществ. Только в немногих местах, таких как глубокие пещеры и океанские глубины, условия среды остаются достаточно постоянными на протяжении суток. Иногда среда временно становится постоянной, по крайней мере в некоторых отношениях, — например, в высоких широтах в период летнего и зимнего солнцестояния или под сплошным покровом снега и льда.

Суточный стереотип поведения отдельного животного можно рассматривать как стратегию, направленную на приспособление к временному профилю среды. Такие стереотипы, подобно многим другим элементам поведения, представляют собой грубые, черновые продукты естественного отбора, которые затем шлифуются индивидуальным опытом животного. Анализ суточных стереотипов позволяет выделить, во-первых, врожденную и относительно жесткую составляющую, общую для всего вида и независимую от индивидуального опыта. Такой основной программой можно считать, например, циркадианный цикл сна и бодрствования, который передается у некоторых видов из поколения в поколение при постоянных лабораторных условиях [2]. Во-вторых, существуют элементы, зависящие от индивидуального опыта — «личного» ознакомления с вариациями среды. В-третьих, в суточный профиль поведения входят также непосредственные реакции на изменяющиеся внешние стимулы. Врожденная программа и ее приобретенные модификации фор-