Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

128 Глава 6

Рис. 1. А. Активность самцов мухи цеце (Glossina morsitans) при СТ 12: 12, выраженная как среднее число спонтанных полетов 1 мухи в 1 ч (n=23 мухи) (активность проявляется исключительно «вспышками» длительностью менее 1 мин). Цифрами над кривой указано среднее число вспышек полета за 24 ч. По оси абсцисс — дни после кровососания. Обратите внимание на дифференциальное увеличение вечернего пика по мере роста уровня активности. Б. Свободнотекущий ритм полетной активности самки Anopheles gambiae при ТТ. Активность выражена как среднее число минут полета в 1 ч на одного комара. Белые столбики: 29 неосемененных самок. Заштрихованные столбики: 25 осемененных самок. По оси абсцисс — время в часах после начала опыта при ТТ. Обратите внимание на исчезновение раннего пика после осеменения. [56].

Например, у мухи цеце при СТ 12: 12 (рис. 1, А) с помощью актографа типа качающейся клетки можно обнаружить в «спонтанной» полетной активности две четкие составляющие: двухфазный циркадианный ритм (свободнотекущий при ТТ [18] ) и заметное повышение активности в период 4-дневного голодания (от 8 «полетных вспышек» в первые сутки после кровососания до 31 на 4-й день). Таким образом, уровень спонтанной активности модулируется двумя внутренними физиологическими сигналами: циркадианными часами и голодом. Кроме того, на протяжении четырех дней голодания изменяется и суточный профиль активности: вечерний максимум уве-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы поведения у беспозвоночных 129

личивается в 8 раз, а утренний и дневной уровни активности — вдвое. Температура (высокая и низкая) тоже меняет суточный профиль, но уже по-иному [23]. Голод и температура, таким образом, модулируют циркадианные изменения и по-разному изменяют воздействие циркадианных сигналов в зависимости от общего уровня активности [23].

Джонс и Габбинс [56] более тщательно изучили этот феномен на самках комара Anopheles gambiae и нашли, что осеменение, прием пищи и откладка яиц заметно изменяют не только суммарную полетную активность за день, но также ее суточный профиль как при СТ 12:12, так и при ТТ (рис. 1, Б). У муравьев отмечен еще более драматичный эффект — необратимая утрата ритма локомоторной активности после спаривания [67]. У бабочек-сатурний происходят необратимые изменения ритма активности под влиянием условий предшествующего развития: самцы Antheraea pernyi, развивавшиеся при 25 °С, активны лишь в последние два часа темного периода (при СТ 16:8); но если они развивались при 12 °С, то во взрослом состоянии при 25 °С они активны на протяжении большей части этого периода [104].

Подобные дифференциальные сдвиги в профиле (паттерне) циркадианного поведения, обусловленные внутренними физиологическими сигналами, еще мало изучены, но, по-видимому, весьма обычны. С другой стороны, хорошо известны изменения циркадианного профиля, вызываемые внешними сигналами [5]. Например, изменение длины дня при СТ-циклах часто влияет на эти профили ([93, 107, 108]), и правило Ашоффа (см. [92] с. 10) можно считать одной из форм таких эффектов. Большой интерес для нас представляет дифференциальное воздействие интенсивности света на профиль поведения. Так, ритм откладки яиц у Drosophila melanogaster может быть двухфазным с одинаковыми ранним и поздним пиками в светлом периоде при 5 лк и однофазным с пиком в конце светлого периода при 60 лк [1]. Так как откладка яиц обычно происходит днем, кажется маловероятным, чтобы изменение этого ритма вызывалось простым фотоингибированием (хотя такое объяснение возможно в случае перемещения времени откладки яиц на начало темного времени при 28 клк). Еще более поразительное изменение показано на рис. 2 [65]: здесь у тараканов при ТТ и СС (5 лк) не только наблюдались различные свободнотекущие периоды (что согласуется с правилом Ашоффа), но и весь паттерн их активности был существенно различным.

Сходные, но, видимо, не столь резкие изменения профиля происходят при воздействии различных постоянных температур. Например, при СТ 12 : 12 гусеницы Halisidota argentata (Arctiidae) при 10 °C наиболее активны ночью, а при 5°С —днем