Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

306 Глава 12

внимания и соблюдается общий режим кормления, циркадианные ритмы появляются быстрее, чем в случае, когда за ребенком ухаживает одна постоянная няня. Кроме того, в последнем случае ритмы сна в целом менее регулярны, чем при уходе, осуществляемом родной матерью. Появление регулярных циркадианных или ультрадианных ритмов может зависеть от степени взаимного приспособления ритмов младенца и того, кто за ним ухаживает. Не исключено, что синхронизация ритмов матери и ребенка начинается еще до рождения, хотя на этот счет нет бесспорных данных [90].

Внутренняя среда

Мы уже говорили о влиянии кортикостероидов и тироксина «а развитие циркадианных ритмов у крыс. Относительно других гормонов, особенно половых стероидов, имеются лишь косвенные данные. Описан, например, половой диморфизм ритмов по амплитуде и фазе [18, 42, 76, 93]; хорошо известна общая роль половых гормонов в дифференциации полов [31]. Есть данные о том, что половой диморфизм может затрагивать свойства колебателя, задающего ритмы подвижности у хомячков (например, верхний предел захватывания) [23] ; при этом половые различия сохраняются у кастрированных взрослых животных, что говорит о ранней дифференциации. У крыс описан половой диморфизм супрахиазменных ядер, хотя степень его зависимости от половых гормонов остается неясной [19, 31, 68].

Моско и Мур [68] исследовали общую пластичность функции, предположительно выполняемой супрахиазменными ядрами; они показали, что разрушение этих ядер у новорожденных крысят навсегда исключает их функцию в циркадианной организации [68]. Таким образом, эта функция, в отличие от функций других областей мозга [89], совершенно не восстанавливается. Кроме того, без супрахиазменного ядра не развивается ретиногипоталамический тракт. До сих пор не ясно, влияет ли ранняя деафферентация этих ядер (например, при ослеплении) на их морфологию, а также на другие элементы или свойства адркадианной системы (если не считать утраты захватывания) [51,87,96].

Старение

Циркадианная организация, несомненно, изменяется с возрастом [17]; чаще всего это проявляется (как и в процессе развития) в изменении амплитуды ритмов. По мере старения амплитуда снижается и ритм может даже исчезнуть, обычно в результате постепенного снижения пиков. Это можно видеть на примере ритмов температуры тела у мышей и крыс [99], аудиогенных судорог [35] и потребления кислорода [80] у мышей, а

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Онтогенез циркадианных ритмов 307"

также ритмов гормона роста [20, 29], тестостерона и лютеинизирующего гормона [13, 45] и экскреции калия [55] у человека. В отличие от этого амплитуда ритма кортизола в плазме может оставаться неизменной [86]. В процессе старения наблюдается ряд изменений в картине сна [95]: возрастает доля сна в дневное время и частота прерывания ночного сна; смещается фаза ночного сна, что проявляется в более раннем пробуждении утром.

Помимо таких изменений отдельных ритмов еще больший интерес представляет повышение с возрастом вероятности спонтанной внутренней десинхронизации [98]. Ашофф и др. [6] показали, что ритмы температуры тела и сна — бодрствования у человека в постоянных условиях могут переходить к свободному бегу с разными циркадианными периодами [6]. Возрастное распределение случаев такой внутренней десинхронизации асимметрично и отклоняется в сторону пожилого возраста по сравнению с распределением случаев более обычного синхронного состояния [98]. Видимо, способность циркадианной системы поддерживать согласованность может изменяться с возрастом, что ведет к изменению фазовых отношений между ритмами и снижению способности приспосабливаться к новым режимам (например, к сдвигу фазы). Предположения о подобных возрастных изменениях у человека или животных высказывались неоднократно [34, 82], но без достаточного обоснования фактами. Между тем есть данные о том, что у более старых крыс смещение фазы происходит медленнее [26, 74]. Кроме того, у крыс на протяжении жизни меняются фазовые отношения между ритмами ацетилхолина, ацетилхолинэстеразы и холинацетилазы в центральной нервной системе, а также фазы этих ритмов относительно циклов освещения [63]. Как отмечал Вивер [98], изменения в циркадианной системе человека, возможно, частично обусловлены отсутствием в старости социальных контактов и жесткого режима, которые обычно выступают в роли принудителей [98].

Питтендрих и Дан [70] показали, что сам циркадианный колебатель может меняться с возрастом [70]. Они наблюдали сокращение свободнотекущего периода ритма подвижности у мышей и хомячков, причем не только при наступлении старости, но у хомячков также вскоре после полового созревания на протяжении всего репродуктивного периода жизни. Это означает, что старение в случае внутреннего колебателя представляет собой процесс, охватываюший весь онтогенез организма. Каковы последствия такого изменения периода для всей циркадианной организации, пока не известно; возможно, что оно приводит к внутреннему рассогласованию, а также к изменению взаимоотношений животного со средой.