Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадиапные системы: захватывание 117

эти животные воспринимают целиком, обеспечивают почти постоянную фазу (цв 12) программы относительно заката (если только амплитуда и наклон КСФ не слишком уменьшены в начале субъективной ночи). Чтобы поддерживать постоянную фазу '_У в начале дня, первоначальная реакция  на рассвете должна быть велика, откуда опять-таки следует, что оптимальной должна быть КСФ с соотношением S_У>S_B. Во всяком случае мало вероятно, чтобы корреляция между эмпирическим правилом Ашоффа и оптимальными (при дискретном механизме захватывания) параметрами колебателя была чисто случайной.

Сезонные изменения длины дня: составные колебатели

Приуроченность «начала» врожденной программы к рассвету или закату, несомненно, является приспособлением к сезонным изменениям суточного профиля освещенности. Но есть еще другие проблемы, которые можно видеть на примере кумжи (Salmo trutta) (рис. 22) в полярных широтах. Активность этого лосося состоит из двух отдельных компонентов, один из которых на протяжении года следует за рассветом, а другой — за закатом. Различие фаз этих компонентов в середине зимы и лета столь мало, что зимой активность становится однокомпонентной и дневной, а летом — однокомпонентной и ночной [7].

Сумеречное («eocrepuscular») распределение активности характерно также для многих дневных насекомых, у которых один пик подвижности наступает сразу после рассвета, а другой предшествует закату. Сходным образом обстоит дело по крайней мере у некоторых ночных видов: ночная активность хомячков и мышей на самом деле бимодальна, причем один пик следует за закатом, а другой предшествует рассвету. Сезонное изменение профиля активности может зависеть непосредственно от внешних факторов, но лишь частично: в постоянной темноте свободнотекущие ритмы у хомячков сохраняют, по крайней мере вначале, суточный профиль, навязанный предыдущим фотопериодом [23]. Очевидно, что наследственный компонент в формировании суточного профиля активности не сводится к одной жесткой программе, которую нужно лишь должным образом сдвигать при изменении длины дня.

Некоторые свойства циркадианной системы позвоночных указывают на гибкость программы, обусловленную двухосцилляторной структурой самого колебателя [20, 24]. Поразительная зависимость свободнотекущего периода колебателя, а также расстояния между двумя пиками ночной активности от предшествовавших условий не поддается объяснению на осно-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

118 Глава 5

Рис. 22. Годовой цикл изменения суточного профиля активности молодой кумжн Salmo trutta [7]. Широкая полоса дневной активности, наблюдаемая в зимнее время, весной при удлинении фотопериода расщепляется на две составляющие. Одна из них следует за рассветом, другая — за закатом. Летом, когда полярный день приближается к 24 ч, обе составляющие сливаются в одну полосу ночной активности. (По [24].)

ве модели с одним осциллятором. Между тем эту зависимость можно легко объяснить, предположив, что колебатель состоит из двух взаимосвязанных осцилляторов, один из которых (В) реагирует главным образом на вечерний свет, а другой (У)—на утренний (рис. 23). Периоды У и В осцилляторов (_У и _b) могут быть различными, но во взаимно-захваченном состоянии образуют систему с некоторым промежуточным периодом (_УВ). Этот промежуточный период весьма пластичен и изменяется вместе с фазой _УВ между осцилляторами, зависящей, например, от фотопериода. В-осциллятор задает первый пик ночной активности, а У — второй пик. Наиболее прямым свидетельством в пользу составной природы колебателя служат эффекты «расщепления» [15, 19, 20], когда взаимное сопряжение осцилляторов временно ослабевает и две составляющие (У и В) у одного животного переходят к свободному бегу с разными периодами (рис. 24) до тех пор, пока не окажутся в противофазе друг к другу. Тогда происходит взаимное захватывание, и сопряженная система начинает колебания с общим периодом, который обычно несколько короче, чем был до расщепления. Как было показано, пара осцилляторов, сопряженных либо дискретным [3], либо непрерывным механизмом (Каwato, Suzuki, личное сообщение, 1980), действительно обладает двумя альтернативными устойчивыми состояниями, различающимися на 180°. Такой «составной колебатель» [3] проявляет все свойства (включая зависимость  от прошлых условий), присущие циркадианным колебателям высших животных.

В дальнейшем предстоит еще теоретически исследовать особенности КСФ составного колебателя. Действительно ли взаимодействие У- и В-осцилляторов таково, что при изменении _УВ меняется и форма КСФ (т. е. D/A)? Недавние наблюдения в двух лабораториях (Elliott, Pittendrigh, неопубликованные данные; Takahashi, Menaker, личное сообщение, 1980) показали,