Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль ццркадианных ршгмов у беспозвоночных 173

или отсутствием окрашивающихся нейросекреторных клеток и наличием или отсутствием ритмичности у насекомых с повреждением pars intercerebralis [59] могла просто отражать то, насколько полно были удалены как нейросекреторные, так и другие клетки в этой области. Такой корреляции можно было бы ожидать даже в том случае, если бы ритмичность зависела не от нейросекреторных, а от каких-то иных клеток [78].

Вопрос об участии pars intercerebralis в контроле циркадианных ритмов у сверчков был предметом многих исследований. Как уже говорилось, повреждение этой области часто приводит к утрате циркадианного ритма стрекотания, подвижности и образования сперматофоров. В связи с этим было высказано предположение о гуморальном контроле ритма двигательной активности [19]. К сожалению, доводы в пользу гуморального механизма с участием pars intercerebralis основаны главным образом на результатах повреждения тканей и на данных о ритмах различных процессов внутри нейросекреторных клеток при чередовании света и темноты. Эти данные недостаточно доказательны (см. [78]). С другой стороны, Соколов и Лозр [78] предложили промежуточную гипотезу о роли pars intercerebralis в контроле ритмичности, особо подчеркнув наличие здесь иных нейронов, помимо нейросекреторных. По их мнению, различные клетки этой области, ведомые циркадианным колебателем, находящимся где-то в другом участке мозга, опосредуют, различные ритмы. Некоторые наблюдаемые ритмы могут определяться гормональными влияниями (например, образование сперматофоров), а другие — чисто нейронными (электрическими) сигналами (например, локомоция и стрекотание). Эта гипотеза весьма привлекательна, так как она, по-видимому, согласуется со всеми важнейшими результатами, полученными на сверчках и тараканах. Данные в поддержку этой конкретной гипотезы пока немногочисленны. Однако у некоторых особей были отмечены различия во влиянии повреждений pars intercerebralis на ритмы подвижности и стрекотания [78]. Некоторые повреждения уничтожают ритм стрекотания, но не влияют на ритм подвижности (один случай), другие вовсе уничтожают подвижность, но не затрагивают ритма стрекотания (два случая), или приводят к аритмичной подвижности без каких-либо изменений ритма стрекотания (один случай). Хотя наблюдений этих мало, они все же подкрепляют предположение, что разные клетки pars intercerebralis осуществляют контроль над различными наблюдаемыми ритмами.

Выдвигалась также гипотеза о нейроэндокринном контроле ритмов подвижности у десятиногих раков. Предполагалось, что нейросекреторная система глазных стебельков периодически выделяет гормон, подавляющий активность. Подтверждающие

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

174 _ Глава 7

это данные в основном сводятся к двум наблюдениям: 1) удаление глазных стебельков нарушает нормальный ритм подвижности и, как правило, приводит к повышенной активности (см. стр. 161); 2) введение экстрактов глазного стебелька угнетает двигательную активность [55, 73]. Кроме того, предполагалось, что у Carcinus, y которого наблюдается приливный ритм активности, экстракты, полученные во время прилива, меньше подавляют активность, чем полученные во время отлива [56]. Более поздние данные подтверждают представление о тормозящем· действии гормоаа глазных стебельков у рака, но указывают на то, что такое угнетение активности отнюдь не периодично и что ритм передается через аксоны окологлоточных коннектив. Пейдж и Лэример [62] нашли, что перерезка коннектив у рака всегда уничтожает ритм активности; однако последующее удаление глазных стебельков (уже не связанных с нервной системой) все-таки заметно повышает активность. Эти данные показывают, что какой-то гуморальный фактор, синтезируемый в глазных стебельках, может непосредственно тормозить систему грудных двигательных нейронов, но ничто не говорит о ритмическом характере этого торможения. Хотя можно было бы предположить, что перерезка окологлоточных коннектив приводит к утрате ритмичности выброса гормона, все же это маловероятно, поскольку такая операция не влияет на ритм миграции ретинальных пигментов, который тоже, как полагают, контролируется гормонами глазных стебельков [63].

Было высказано предположение, что у скорпиона возможен гормональный контроль ритма подвижности. Рао и Гропалакришнаредди [67] нашли, что экстракты из мозга и крови скорпиона сильно влияют на спонтанную активность изолированной брюшной нервной цепочки. Кроме того, возможно как увеличение, так и уменьшение активности, в зависимости от фазы цикла двигательной активности донора (при СТ), в которой брали пробу. Эти результаты интересны, но нужны дальнейшие исследования, чтобы подтвердить роль такого механизма в контроле нормального ритма активности.

Самое ясное и убедительное доказательство нервной связи¹ между колебателем и наблюдаемым ритмом было получено в недавнем исследовании на мечехвосте Limulus polyphemus. Барлоу и др. [7] показали, что в его боковых глазах можно наблюдать циркадианный ритм амплитуды злектроретинограммы (ЭРГ), вызываемый стандартными световыми импульсами. Они наблюдали также циркадианный ритм эфферентной активности в зрительном нерве: эта активность была наибольшей во время субъективной ночи, т. е. в период максимальной амплитуды ЭРГ. Перерезка зрительного нерва приводила к исчезновению ритма ЭРГ, после чего ее амплитуда оставалась на низком (дневном)