Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

304 Глава 12

Рис. 6. Свободнотекущий период (), который измеряли с 10-дневнымн интервалами после перехода к постоянной темноте (ТТ) после циклов СТ с периодами Т, отличными от 24 ч [22] . Белые кружки — средние величины для мышей (n=16), находившихся с момента зачатия на режиме с Т— 20 (СТ 11,67:8,33); черные кружки — то же для мышей при режиме с Т=28 (СТ 16,33:11,67). Вертикальные отрезки — стандартные ошибки средних. Все мыши и их матери были захвачены циклами с периодами, не равными 24 ч.

Между тем нельзя все же считать доказанным, что циклы освещения совершенно не влияют на развитие циркадианных ритмов. Хотя в экспериментах Хофмана [41] выращивание ящериц при 18- и 36-часовых «сутках» не сказывалось на свободнотекущем периоде у взрослых животных, влияние подобных циклов освещения может зависеть от того, было ли достигнуто захватывание на какой-то критической стадии развития; по существу, неизвестно, удавалось ли в этих экспериментах захватывать циркадианные ритмы ящериц. Показано, что выращивание мышей при циклах СТ с периодом 21 ч приводит к более быстрому захватыванию ритмов по сравнению с животными, с самого начала находившимися на обычном суточном режиме [48]. По другим данным, выращивание крыс при 27-часовых «сутках» изменяло последующий свободнотекущий период [16], хотя не ясно, не был ли этот эффект лишь временным, подобно известным эффектам «последействия» [71] при захватывании ритмов у взрослых животных. Как видно из рис. 6, по крайней мере у одной линии мышей выращивание

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Онтогенез цйркадианных ритмов 305»

при 20- и 28-часовых «сутках» оказывает лишь временное влияние на свободнотекущий период циркадианного колебателя, задающего ритм подвижности. Тем не менее ввиду сложности механизмов захватывания у грызунов [72] не исключено, что для некоторых видов в известной мере необходима «тонкая настройка» циркадианной системы внешними циклами.

У человека появление циркадианной ритмичности, видимо, в большей мере зависит от уровня зрелости младенца, чем от времени с момента рождения и от длительности пребывания в цикличной среде. У недоношенных детей ритмичность развивается позже [37].

Мать как циркадианный времязадатель

У крыс материнское поведение, несомненно, ритмично, хотя выраженность (амплитуда) этих ритмов меняется по мере развития детенышей [3, 49]. Не исключено, что ритмы матери подстраиваются под развивающиеся ритмы крысят. Вместе с тем было показано, что крыса-мать сильно влияет на их суточные ритмы прибавки в весе, причем не только в тот период, когда она определяет режим их питания, но и после перехода их на твердую пищу [53]. С другой стороны, неизвестно, действительно ли мать захватывает циркадианные ритмы питания крысят, или она каким-то иным образом влияет на время их кормления. Дегучи [24, 25] показал, что крыса не захватывает, но может изменять ритм активности АСМТ в эпифизе своих детенышей [24, 25]. Хотя кормящая мать не навязывает свою фазу детенышам, которые пребывают после рождения в постоянной темноте, она может воздействовать на фазы их ритмов относительно циклов освещения. Наблюдавшаяся синхронизация свободнотекущих ритмов детенышей при постоянной освещении [24, 91] могла быть обусловлена влиянием матери, пренатальных циклов освещения, самого факта рождения или какого-то сочетания этих факторов, а также взаимодействием крысят в гнезде. Вопрос о том, насколько сильным принудителем может быть материнское поведение и в какой мере ритмы детенышей и матери приспосабливаются друг к другу, остается открытым.

У человека главные факторы среды, в которую попадает новорожденный, — это уход и кормление. Эта забота о ребенке может осуществляться согласно строгому распорядку, с очевидными последствиями для режима сна и бодрствования [35, 59], или же свободно — в соответствии с требованиями малыша. Сэндер и др. [83] изучали влияние различных методов ухода за новорожденными на их ритмы сна и бодрствования. Оказалось, что в условиях яслей, где малышам уделяют меньше-