Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

316 Глава 13

мируют суточный профиль изменения мотивационного состояния. Каждый момент «субъективных суток» животного характеризуется определенными вероятностями как спонтанных поведенческих актов, так и реакций на внешние стимулы. Например, широко распространенной защитной реакцией при нападении хищника является «притворная смерть» — тоническая обездвиженность. Это типичная вызванная реакция, но ее параметры (например, продолжительность при одном и том же стимуле) меняются в зависимости от времени суток (пример: у цыплят [66]). Суточные колебания мотивации при реагировании на хищника могут быть адаптивно связаны с суточным распределением вероятности нападения, имевшим место в эволюционной истории вида.

Приспособительный суточный стереотип, будь он наследственно закрепленным признаком, результатом научения или реакцией на стимул, всегда связан с предсказуемостью соответствующего фактора среды. Если какие-то вариации среды непредсказуемы, приспособление к ним возможно только за счет непосредственной реакции. В этом случае внутренние периодические программы были бы бесполезны. И напротив, точно предсказуемые циклы, повторяющиеся на протяжении всей жизни организма, такие как чередование света и темноты, делают возможной адаптацию с помощью жестких циркадианных программ поведения. Между этими крайностями существует широкая область более или менее ограниченной предсказуемости. Отдельный суточный цикл изменений среды в некоторой мере коррелирует со следующим циклом, но содержит уже меньше информации об изменениях, которые будут происходить через 10 или 20 суток. В таких случаях жесткое программирование поведения вряд ли будет оправдано. Однако корреляции ото дня ко дню позволили бы использовать врожденную циркадианную программу в сочетании с индивидуальным опытом для оптимальной «подгонки» последовательности действий к вариациям среды. Именно в этой, все еще мало изученной области следует искать главное приспособительное значение врожденных циркадианных осцилляторов [21].

Помимо степени предсказуемости среды существуют и другие ограничения для жестких или пластичных программ. Поведение, повторяющееся на протяжении жизни достаточно часто (например, связанное с питанием), вероятно, легче корректируется индивидуальным опытом, чем действия, совершаемые редко или только однажды. У многих насекомых время превращения нимфы или куколки во взрослую особь задано врожденным циркадианным колебателем. Здесь нет прошлого опыта, которым данная особь могла бы руководствоваться при выборе подходящего момента.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ежедневные приспособительные стратегии поведения 317

Рис. 1. Суточное распределение вылета комаров-звонцов Chironomus thummî при постоянной температуре воды 10 и 20 °С. (По [49], с изменениями.)

Однако в случае выхода из куколки насекомое уже может использовать внешнюю информацию для предсказания наилучшего времени, когда следует совершить этот единичный решающий акт. Комар-звонец Chironomus thummi обычно появляется из холодной воды вскоре после полудня, а из теплой — сразу после захода солнца (рис. 1). Предпочтительное время выхода для него — сумерки, кроме тех случаев, когда температура воздуха ночью ниже того минимального уровня, при котором комар еще может летать. Когда воздух холодный, комары, появившиеся днем, имеют больше шансов оставить потомство, чем те, что вывелись ночью; в теплую же погоду ночное роение будет успешным. Оптимальное время личинки заранее определяют по температуре воды [49].

Почти во всех подобных случаях существенные моменты эволюционного процесса, приведшего к адаптации временных параметров поведения, остаются невыясненными. Однако вылет комаров-звонцов иллюстрирует некоторые общие принципы. Время выведения отдельной особи зависит от реакции на несколько предупреждающих ¹ факторов среды. Скорее всего оно

¹ Предупреждающим (proximate) фактором среды противопоставляют «существенные» (ultimate) факторы. — Прим. перев.