Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Онтогенез циркадианных ритмов 295

Рис. 2. Запись активности (бег в колесе) двух крыс в постоянной темноте с 15-го по 25-й день жизни (А) и с 15-го по 47-й день (Б). В обеих записях активность в первые 14 дней не показана. Звездочкой (14-й день) отмечено время последнего перехода от света к темноте.

условия для выявления ритма в популяции (например, при сравнении проб крови, взятых у разных особей в разное время) — наличие вполне сложившихся механизмов захватывания и достижение синхронности индивидуальных ритмов.

Если не считать некоторых особых случаев, циркадианный колебатель может быть обнаружен не раньше, чем созреет та функция, ритмы которой он контролирует. Однако Дегучи [24] использовал косвенный метод, дающий некоторые основания судить о наличии или отсутствии колебателя [24] ; он исходил из предположения, что, если колебатель уже был захвачен в пренатальном периоде, то после рождения в постоянных уcловиях фаза свободнотекущего ритма будет зависеть от этого захватывания. Иллюстрацией такого подхода (правда, не от-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

296 ______ Глава 12

носящейся к данным Дегучи) может служить рис. 2. В первые 11 суток пребывания крысят в постоянной темноте (ТТ) видимые ритмы отсутствовали (рис. 2, A); позднее, однако, появился отчетливый циркадианный ритм, причем начало подвижности падало на такое время, как если бы этот ритм прежде был захвачен циклами освещения или ритмами матери. Таким образом, какое-то захватывание у этих крысят могло произойти раньше 15-дневного возраста, хотя наблюдаемых ритмов активности в то время еще не было.

В отличие от этого регистрация наблюдаемых ритмов в циклически изменяющейся среде не обязательно означает, что они отражают работу циркадианного колебателя. Цикличная среда может просто накладывать свой ритм на наблюдаемую функцию. Это видно на примере ритмов сна и бодрствования младенца, которые поначалу сильно зависят от режима кормления [36].

Развитие наблюдаемой ритмичности у человека

Относительно развития суточных ритмов у человека можно сделать два обобщения (см. табл. I в [21]). Во-первых, разные ритмы появляются в разном возрасте. Во-вторых, большинство этих ритмов проходит некоторую стадию созревания. Например, суточный ритм сна и бодрствования появляется на втором месяце после рождения [46], в то время как ритм кортикостероидов в плазме иногда отсутствует до двухлетнего возраста [30]. Развитие обоих ритмов может продолжаться вплоть до периода полового созревания. Таким образом, циркадианная система у человека, видимо, созревает очень долго. Любая интерпретация имеющихся данных, помимо этих простых, но нетривиальных обобщений, будет ненадежной и ограниченной, отчасти из-за трудностей, связанных с проблемой измерения. Изменения как свободнотекущих периодов отдельных ритмов, так и фазовых соотношений между ритмами (внутренней временной упорядоченности) у детей до сих пор специально не исследовались. Тем не менее уже есть данные об амплитудах ритмов и о захватывании, заслуживающие дальнейшего обсуждения.

Захватывание. Развитие циркадианного ритма предшествует созреванию механизмов его захватывания, по крайней мере в случае, представленном на рис. 1. Хотя суточный режим освещения или социальный цикл, по-видимому, оказывает некоторое влияние на свободнотекущий ритм сна и бодрствования у младенца (с 6-й по 15-ю неделю), все же устойчивое захватывание раньше 22-й недели не наблюдается (впрочем, видимость эффекта модуляции в этом случае может создаваться еще одной