Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

218 Глава 9

ные ритмы кормления, но только в те сезоны, когда пищи недостаточно [216]. Моевки (Rissa tridactyla) тоже переходят в разное время года от приливного к суточному ритму кормления, в зависимости от доступности жертвы [170]. Когда пища в избытке, они следуют приливному ритму потока, выходящего из сточной трубы, но их кормление несколько запаздывает относительно приливного пика из-за конкуренции со стороны более крупных и более агрессивных птиц (особенно серебристых чаек). Моевки покидают этот источник, когда к стоку слетается слишком много серебристых чаек и вокруг появляется достаточно рыбы [170]. Другим примером межвидовой синхронизации поведения служит ограниченный период суток, когда бургомистры (Larus hyperboreus) подстерегают на береговой полосе птенцов кайры Una lomvia, планирующих со своих гнездовий к морю [58]. Синхронность вылета кайр, видимо, рассчитана на то, чтобы хищники могли перехватить лишь небольшую их долю (см. гл. 13).

Весьма вероятно, что социальные взаимодействия играют значительную роль в определении времени миграции или устройства на ночлег у птиц, живущих стаями. Грачи с довольно широкой области собираются на определенных площадках незадолго до сумерек, затем объединяются в группы на вторичных площадках, а потом перелетают на последнюю площадку сбора, откуда уже направляются в ограниченное место ночлега. Сигналом для сбора служит не только интенсивность освещения, но и некоторые другие факторы, поскольку грачи, собирающиеся на отдаленных от ночлега площадках, начинают слетаться раньше, чем те, что собираются вблизи ночлега. Интенсивность света, социальные сигналы и приобретенные повадки — все эти факторы, видимо, модулируют циркадианный механизм, подающий сигнал отправления к месту сбора [231].

Эти данные подтверждают вывод, что циклы поведения, наблюдаемые у птиц в естественных условиях, следует понимать как результат сплетения эндогенных механизмов с воздействиями внешних факторов. Ритмы чаек служат особенно ярким примером того, как сложная интеграция поведения согласуется с временными ограничениями, которые накладывает окружающая среда.

Пресмыкающиеся

Почти все данные о ритмах поведения рептилий касаются общей двигательной активности (табл. III). Исключение составляют лишь, ритмы передвижения между берегом и водой у крокодилов [54, 137], ритмы закапывания в землю и появления на поверхности змей Chionactis occipilalis [169] и разевания пасти

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы поведения позвоночных 219

Таблица III Ритмы поведения пресмыкающихся

Поведение	Виды	Тип исследования	Источник данных
Общая активность	Cnemidophorus sexlineatus	H	[20
	Скальная ящерица, Lacerta sicula	H	111
	Прыткая ящерица, L. agilis	H	149
	Стенная ящерица, L. muralis	H	149
	Колючая игуана, Sceloporus olivaceus	H	240
	Sceloporus magister	H	240
	Sceloporus clarkii	H	240
	Anolis carolinensis	H	240
	Геккон Coleonyx variegatus	H	[240
	Геккон Hemidactylus turcicus	H	[240
	Xantusia vlgllis	H	[240
	Черепаха Gopherus polyphemus	H	[89]
	Змея Thamnophis radix	H	[103,
			104]
	Змея Chionactis occipllalis	H	[169]
	Рогатая гадюка, Aspis cerastes	H	[206
	Гадюка Vipera latastei	H	[205
Передвижение	Нильский крокодил, Crocodilus nuoticus	с	[54
берегвода	Миссисипский аллигатор, Alligator mississipiensis	H	[137

(с целью терморегуляции) у крокодилов Crocodilus niloticus [54].

Существование эндогенной циркадианной ритмичности у рептилий было известно еще давно [20, 149], но в большинстве работ подчеркивалось, что профиль активности этих пойкилотермных животных определяется главным образом поведенческой терморегуляцией. Это соображение особенно очевидно в случае сезонных изменений профиля активности у змей. Например, гадюка Aspis cerastes зимой в убежище бывает вялой и инертной, весной и осенью активна днем, а летом — в ночное время [206]. Сходные сезонные изменения наблюдались у Thamnophis radix и ужа Natrix sipedon [103]. Все это можно просто объяснить тем, что змея ищет оптимальную зону температур и избегает активности, когда температура становится слишком высокой или слишком низкой.

Роль циркадианного механизма в достижении оптимального сезонного профиля активности подчеркивают данные Хекротта [103, 104] о Thamnophis и ужах. Змеи, которых содержали при постоянной температуре и световых циклах, при низких температурах были активны днем, а при высоких — ночью. Эти изме-