Повышенная пластичность фазы

Хотя сила сопряжения между внутренними циркадианными ритмами обычно достаточна для поддержания внутренней синхронизации, есть данные о повышении пластичности фазы у жи-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

250 Глава 10 -

Рис. 6. Сравнение ритмов потребления пищн, ректальной температуры и выделения калия с мочой у саймнрн в захваченном состоянии при СТ 12 : 12 и свободнотекущих (при постоянном освещении) (рис. 6 из [82]); освещенность во время светлого промежутка н в опытах с постоянным освещением составляла 600 лк. На графиках показаны средине значения (± квадратичное отклонение), вычисленные для каждого момента времени. Каждый профиль получен усреднением 20 — 30 циклов на восьми саймнрн. Горизонтальные прерывистые линии соответствуют среднесуточным величинам (По рисунку 6 у Салзмена и др. [82].)

вотных после устранения внешних времязадателей. Это подтверждает рис. 5, где мы видим большую изменчивость фазовых отношений от цикла к циклу при свободном беге, чем в захваченном состоянии. Как показали исследования на саймири [30], подобная пластичность фазы может быть значительной. Например, циркадианные ритмы температуры внутренних областей тела и температуры кожи могут взаимно смещаться в пределах ±6 ч, в захваченном же состоянии они никогда не расходятся больше чем на 0,5 ч.

Иногда внутреннее сопряжение настолько слабо, что различные ритмы могут «разъединяться» и протекать независимо друг от друга. Такой процесс, называемый внутренней десинхронизацией, будет подробнее рассмотрен в следующем разделе ввиду его особой роли в организации циркадианной системы.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Внутренняя временная упорядоченность 251

Анатомические и физиологические предпосылки внутренней временной упорядоченности

Обзоры данных [18] и подробные карты фаз [33, 26] ясно показали, как широко распространена циркадианная ритмичность физиологических функций у животных. В связи с этим интересно было бы найти такую физиологическую переменную, которая не проявляла бы циркадианной ритмичности, так как это, по-видимому, указывало бы на какое-то особое преимущество, доставляемое строгим внутренним постоянством. Механизм, поддерживающий такое постоянство несмотря на все существующие внутренние ритмы, должен отличаться особым совершенством.

В этом разделе будут обсуждаться анатомические и физиологические основы циркадианных часов. В предложенных ранее формальных моделях [63—65] вся циркадианная система рассматривалась как «черный ящик». Входом был внешний времязадатель, а выходом — какие-либо поведенческие или физиологические ритмические переменные, наиболее удобные для измерения. Теперь мы сделаем следующий шаг — приступим к изучению внутренности этого черного ящика.

Абстрактные модели внутренней организации циркадианной системы

Несколько лет назад мы опубликовали три альтернативные модели циркадианных часов [55, 57]. Каждая из этих моделей позволяет объяснить внутреннюю синхронизацию ритмов и известные нам формальные особенности взаимодействия между времязадателями и физиологическими ритмами. Модели представлены на рис. 7. Мы сознавали, что вполне возможны какие-то изменения в деталях этих моделей или иные сочетания их элементов, но наш выбор определялся желанием подчеркнуть различия между некоторыми возможными способами организации циркадианной системы.

Модель I, которая подразумевалась во многих исследованиях (см., например [52]), представляет собой совокупность связанных клеточных систем (А, В, С и т. д.), пассивно колеблющихся под воздействием одного автономного ведущего осциллятора (водителя ритма, ВР на рис. 7). Когда эти клеточные системы обособлены друг от друга, приходится предполагать существование физических или химических посредников (а, b, с и т. д.), изменяющих свою активность с тем же периодом, что и ВР, но не обязательно с совпадением по фазе. Такие механизмы-посредники— предположительно нервные (высвобождение нейроме-