Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

216 Глава 9

Большинство птиц ведет дневной образ жизни, хотя многие из них совершают миграционные перелеты по ночам [174]. Некоторым группам свойственна сумеречная или ночная активность (Strigiformes, Caprimulgiformes). Результаты исследований как в лабораторных, так и в природных условиях говорят о ведущей роли света в контроле циркадианных ритмов, однако существенное значение имеют и другие факторы. Почти не было попыток выяснить, каким образом у птиц (или других позвоночных) сочетаются механизмы контроля циркадианных ритмов светом и другими факторами, но данные, приведенные ниже; показывают, что птицы способны к поразительной интеграции ритмов поведения.

Активность

У дневных птиц типичный суточный профиль активности включает один пик после рассвета и второй — перед закатом [12, 95, 140, 174]. Такой же двувершинный профиль характерен для многих частных форм поведения, включая кормление [165, 252], пение и крики [132, 140, 174], ухаживание и спаривание (Pynnonen, цит. по [174]; [44]), защиту территории [44]. Рассветный пик активности обычно бывает больше и может включать такие формы поведения (например, устройство гнезда), которые редко наблюдаются в другое время дня [174, 243]. Однако некоторые птицы наибольшее количество пищи съедают в конце дня (ссылки на литературу в [208]).

Расположение этих пиков активности в природных условиях тесно связано с меняющимся временем наступления рассвета и вечерних сумерек ([15, 140]; см. также ссылки на литературу в [95]). Освещенность в остальное время дня тоже играет значительную роль: странствующие дрозды (Turdus migratorius) начинают петь раньше, если перед рассветом была лунная ночь [140]. Некоторые виды используют преимущество искусственного освещения для поисков пищи до рассвета и после заката (см. ссылки на литературу в [19]). Территориальные демонстрации у воротничкового рябчика (Bonasa umbellus), обычно наблюдаемые днем, сильно стимулируются ярким лунным светом [8]; у буревестников Pterodroma sp. в лунные ночи продлевается время кормления и снижается активность, связанная с размножением [121].

Влияние света на поведение модулируется другими факторами: после теплой ночи, сберегающей метаболическую энергию, рассветное пение может быть продлено и кормление тогда начинается позже [132]; ветер и дождь могут подавлять пение [140]; воробьиные овсянки Zonotrichia leucophrys в период накопления жира перед миграцией перестают кормиться вскоре

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы поведения позвоночных 217

после полудня, даже если их перед этим лишали пищи [165]. Утренний и вечерний пики кормления можно объяснить метаболическими потребностями подготовки к ночи и восстановления после нее, хотя известную роль играют и другие факторы. Мортон [165] наблюдал такие двувершинные профили питания у воробьев в естественных условиях, но не смог обнаружить их у птиц, живших в клетках на открытом воздухе; у этих последних наблюдался типичный двувершинный профиль вскакивания на насест с большим послерассветным пиком. Отсутствие типичного профиля кормления у этих птиц, находящихся при естественном освещении, позволяет предположить, что в формировании нормального естественного профиля поведения определенную роль играют социальные контакты, качество пищи и возможность переходить из одной микрониши в другую [165].

Лабораторные исследования показали, что у некоторых птиц звуки, издаваемые сородичами, могут действовать как времязадатель, захватывающий циркадианные ритмы [45, 94, 156, 208]. Вероятно, социальная синхронизация ритмов поведения играет значительную роль и в природных условиях. Некоторые данные о голубях, особенно о египетской горлице (Streptopelia risoria), показывают, что самец и самка сменяют друг друга при насиживании яиц в суточном ритме (Лоренц — цит. по [174]; [83]). Подобное явление было описано и у страуса Struthio sp. [155]; возможно, оно широко распространено у тех птиц, у которых родители высиживают ,яйца поочередно.

Серебристым чайкам (Larus argentatus) тоже свойствен ритм поочередного дежурства в гнезде, что позволяет каждому из партнеров кормиться [154]. В колонии, исследованной Мак-Фарлэндом ([154] и личное сообщение, 1978), дело осложнялось тем, что разные члены колонии специализировались на разных источниках пищи: мусорных кучах (доступны днем, за исключением выходных дней), червях (доступны ночью, но в зависимости от погоды), двухстворчатых моллюсках и морских звездах (доступны в определенные фазы сложного лунно-приливного цикла). Каждая чайка должна так выбирать время насиживания, чтобы обеспечить себе и своему партнеру возможность кормиться, не оставляя гнездо без присмотра (чайки имеют дурную славу каннибалов). Для успешного выведения птенцов необходимо, чтобы каждая птица хорошо знала ритмичность своего партнера. Их поведение удивительным образом синхронизировано относительно сложного комплекса солнечного, лунно-приливного и социального ритмов.

Такая сложность поведения наблюдается не только у этого вида. У чайки Larus atricilla многим формам поведения свойственны суточные ритмы, но при поисках пищи она следует приливному ритму [44]. У кайры Uria aalge наблюдаются прилив-