Временная упорядоченность в отсутствие внешней информации о времени Внутренняя согласованность ритмов

Поддержание стабильных фазовых отношений между различными ритмическими переменными в самом организме возможно и без внешнего времязадателя. В среде, где нет эффективной

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

248 Глава 10

Рис. 5. Приблизительное время достижения акрофазы при захваченных и свободнотекущих ритмах у человека (по данным Чейслера [20]). Квадратики — температура тела; треугольники — концентрация кортизола в плазме; крестики — середина периода сна. На оси ординат — время от начала опыта.

информации о времени, у животных тем не менее сохраняется взаимная согласованность различных ритмов организма. Например у ослепленных крыс свободнотекущие ритмы концентрации кортикостерона в плазме, активности ацетилсеротонин-метилтрансферазы в эпифизе и количества серотонина остаются синхронизированными со сменой общей активности и покоя по меньшей мере в течение 60 дней ([31, 67]. Подобным же образом у саймири при постоянном освещении (СС) обычно наблюдается согласованность между свободнотекущими ритмами потребления пищи, температуры тела и выделения калия с мочой [82]. У человека (рис. 5) циклы сна и бодрствования, температуры тела и концентрации кортизола в плазме крови в постоянных условиях обычно сохраняют свою естественную ритмичность с одинаковым периодом и постоянными фазовыми отношениями [22, 20].

Такая внутренняя согласованность циркадианных ритмов, свободно протекающих в постоянных условиях, наблюдалась в течение длительного времени. Например, у большинства людей, помещенных в условия изоляции на месяц или больше, каждый ритм устойчиво сохранял прежние фазовые отношения с остальными ритмами на протяжении всего периода наблюдения [3, 22, 20]. Такие исследования показывают, что существует достаточно прочное сопряжение между различными циркадианными ритмами и что для их взаимного захватывания может не требоваться эффективных внешних сигналов времени.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Внутренняя временная упорядоченность 249

Сдвиги внутренних фазовых отношений

Организация циркадианной системы в свободнотекущем и захваченном состояниях не одинакова. Вивер [88] отметил, что у людей при отсутствии внешней информация о времени в фазовых отношениях между свободнотекущими циркадианными ритмами происходят сдвиги. Это видно из рис. 5: задержка акрофазы концентрации кортизола в плазме крови относительно середины периода сна при захваченном состоянии системы равна 4,4 ч, а при свободнотекущем ритме — всего лишь 2,3 ч. Акрофаза температуры тела тоже отстает от середины периода сна в первом случае на 11,1 ч, а во втором — на 6,8 ч.

Изменения формы циркадианных колебаний

Фазовые отношения вычисленных акрофаз позволяют проводить только одномерный анализ реакции циркадианной системы на изменения внешней среды. Анализ изменений формы колебаний дает возможность вскрыть гораздо более сложные реакции. На рис. 6 показаны профили ритмов потребления пищи, температуры тела и выделения калия с мочой у саймири в условиях СТ 12:12 и при постоянном освещении (СС). Представлены средние величины со стандартными ошибками для 30—40 циклов у восьми животных; можно видеть заметное уменьшение амплитуды всех ритмов при СС, а также значительные изменения формы колебаний. Например, профиль потребления пищи, имеющий при цикле СТ два отдельных максимума, в условиях СС гораздо ближе к синусоиде. При СС отклонения каждой переменной вверх от среднего значения занимают сравнительно больше времени, чем тогда, когда ритм захвачен циклом СТ [82].

Какие явления лежат в основе этих изменений формы колебаний? Основной вклад, по-видимому, вносит пассивная реакция физиологических систем на интенсивность освещения. Например, двухчасовое включение света во время темного периода цикла' СТ 12 : 12 поднимает температуру тела до уровня, соответствующего субъективному «ночному» времени при постоянном освещении той же интенсивности [28]. Кроме того, степень проявления реакции зависит от освещенности ^][82]. На форму колебаний могут влиять и другие изменения эндогенного циркадианного ритма (при устранении захватывающих .сигналов и восстановлении свободнотекущего периода), но они гораздо меньше изучены [88].