Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

328 Глава 13

Рис. 4. Суточные вариации частоты проявления различных форм поведения: А — в популяции чирков Anas crecca в сентябре в Камарге (по [71], с изменениями); Б — у одного самца тетерева (Teirao tetrix) в период токования (7 — 26 марта) в Нидерландах (ежеминутная запись активности, по неопубликованным данным G. J. de Vos).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ежедневные приспособительные стратегии поведения. 329

Добывание и потребление пищи

Регуляция потребления пищи теоретически основана на равновесии между энергетическими нуждами организма и доступностью пищи, т. е. между «потребностью» и «стимулом». Для того чтобы понять ход суточной кривой пищевой мотивации у данного вида, нужно иметь представление об обоих этих факторах.

Метаболические потребности накладывают некоторые ограничения на частоту приема пищи и поэтому влияют на оптимальное время кормления. У животных обычно можно различать отдельные периоды еды (более или менее непрерывного потребления пищи), разделенные промежутками. Количество пищи, съедаемой за один такой период, может быть ограничено, например, объемом кишечника. Энергия съеденной за один раз пищи, скажем s Дж, используется в обмене веществ со скоростью m Дж/ч. В таком случае для поддерживания энергетического баланса (без учета роста) необходимо есть в среднем каждые s/m ч. Отклонения от этого среднего уровня не могут быть слишком большими: процесс пищеварения устанавливает нижний предел для промежутков между едой, а потому и максимальный интервал может оказаться достаточно малым по сравнению с длиной суточного цикла. Ограничение возможного срока голодания становится особенно строгим, когда величина s/m мала. Это относится, например, к мелким теплокровным животным с относительно высокой интенсивностью метаболизма m или к тем случаям, когда величина s мала из-за низкой калорийности пищи. Самые мелкие птицы и млекопитающие, вес тела которых меньше 10 г, решают эту проблему разными способами. Они либо применяют суточную стратегию равномерного потребления пищи днем и ночью (например, землеройки [15]), либо ежедневно впадают в оцепенение, сберегая тем самым энергию в то время суток, когда добывание пищи было бы опасным или малоуспешным (например, колибри, летучие мыши и мелкие грызуны; см. обзор [45]). Такие суточные стратегии необходимы этим мелким теплокровным животным, несмотря на высокую калорийность потребляемой ими пищи (большое s). Другие виды могут приспосабливать режимы кормления к уровню калорийности пищи и энергетическим потребностям. Например, полевки (Microtus), обычно ведущие ночной образ жизни, растягивают дневное время кормления в случае малой питательности корма [35] или в период лактации, когда требуется дополнительная энергия. Такое дополнение дневного питания ночным или, наоборот, ночного дневным, естественно, более доступно тем животным, у которых зрение не играет главной роли при поисках пищи. Однако дневные хищ-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

330 . Глава 13

ники, которые обычно полагаются в основном на зрение, могут использовать другие приемы охоты, когда условия вынуждают их добывать пищу ночью. Так, например, кулик-сорока (Наеmotopus ostralegus) днем может искать моллюсков в иле с помощью зрения, а ночью — вслепую, малоэффективным методом, наудачу прокалывая ил клювом [41].

В границах, определяемых метаболическими потребностями, животные в ходе эволюции приурочили процесс кормления к тому времени суток, когда ожидается его наибольшая эффективность. У дневных видов часто встречается двувершинная форма кривой потребления пищи (см., например, [78]), вроде типичного бигеминуса¹ ритмов подвижности [3]. Иногда эти пики явно привязаны к моментам наибольшей доступности жертвы. Такие речные рыбы, как лосось и форель, обычно охотятся в основном рано утром и поздно вечером, когда поток выносит ночных беспозвоночных на свет и делает их легкой добычей хищников, использующих зрение [20]. Для дневных животных вечерний пик потребления пищи может быть адаптацией, направленной на создание запаса энергии перед ночным голоданием. Утренний максимум часто объясняли обострением голода после ночи. Однако здесь нет простой причинной связи. Многие виды дневных певчих птиц обычно начинают утро с пения. Поиски пищи предпринимаются лишь после того, как освещенность достигнет уровня, обеспечивающего их достаточную эффективность; так обстоит дело, например, у большой синицы (Parus major) [43].

Принцип оптимизации времени кормления лучше всего иллюстрируют те виды, у которых есть особые формы поведения, позволяющие отделить добывание пищи от ее потребления. Большинство животных сразу съедает добытую пищу, хотя пищеварение не всегда следует тотчас же за проглатыванием. Некоторые виды создают запасы пищи или прячут ее во временных хранилищах. Так, некоторые грызуны, например хомяки, собирают пищу только ночью, но часть запасают и съедают позже, в дневное время [72]. Защечные мешки и запасы корма могут обеспечивать оптимальный «график» как питания (приемы пищи распределены по всему суточному циклу), так и добывания пищи (оно происходит тогда, когда угроза со стороны хищников минимальна).

Запасы пищи создают не только травоядные животные. К этому прибегают и хищники, чтобы использовать излишки от неожиданных источников пищи. Кобчик — дневной хищник, добычу которого составляют мелкие млекопитающие, — прячет излишки в случайно выбранных местах своей территории. Как

¹ От лат. bigemihus — сдвоенный, парный. — Прим. перев.