Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Математические модели 73

переменными, график изменения которых представляет собой замкнутую кривую на плоскости. Эта плоскость, на которой представлены траектории, называется фазовой плоскостью, а переменные, отложенные по осям,— координатами состояния.

Вообще говоря, если система с двумя координатами состояния имеет предельный цикл, то внутри его должна лежать точка равновесия [6, 14]. Очень часто эта точка нестабильна. Заметим, что в число координат состояния не входят параметры, которые влияют на поведение системы, но сами не зависят от ее состояния. Типичные параметры для экосистемы связаны с климатом, а для химических реакций это прежде всего температура среды.

Здесь можно поставить вопрос: каким образом эволюция создала столь сложную систему, как осциллятор с предельным циклом? На самом деле удивительным было бы обратное. Осцилляторы с предельными циклами широко распространены в технике. Поскольку колебания во многих случаях бывают нежелательным эффектом, конструкторы затрачивают немало усилий на их устранение или хотя бы снижение их амплитуды [23]. Гомеостаз представляет собой весьма сложную систему регулирования, которой должно быть свойственно много различных видов колебаний. Естественному отбору оставалось лишь выбрать те из них, период которых имеет приспособительное значение.

Динамические модели-циркадианного колебателя

Мы начнем с эмпирической модели, которую более 10 лет назад впервые предложил Питтендрих, чтобы объяснить некоторые особенности захватывания ритма выведения имаго Drosophila pseudoobscura. Основное утверждение этой модели состоит в том, что кривая смещения фазы ритма под действием 15-мипутного импульса яркого света годится и для описания поведения системы, на которую действует комбинация таких световых импульсов. Если предположить, что циркадианный колебатель представляет собой динамическую систему с предельным циклом, то справедливы следующие утверждения: 1) каждая точка предельного цикла соответствует определенной фазе, или субъективному циркадианному времени; 2) кривая смещения фазы описывает отображение предельного цикла на себя, так как она. каждому значению прежней фазы ставит в соответствие некоторое значение новой фазы (рис. 2). Тогда эмпирическую модель можно сформулировать следующим образом: циркадианный колебатель есть система с предельным циклом, а отображение, которое описывается кривой смещения фазы для 15-минутных вспышек яркого света, осуществляется мгновенно.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

74 Глава 4

Рис. 2. Отображение предельного цикла на себя.	Рис. 3. Пример того, как может измениться форма кривой смещения фазы при небольшом изменении длительности светового нмпульса.

Первое предположение вполне естественно, поскольку все физические колебательные системы ведут себя в точности или приблизительно как предельные циклы. Более того, этой распространенности предельных циклов следует ожидать на основе физических соображений [1, 14]. Экспериментальная проверка эмпирической модели Питтендриха и ее выражение на языке предельных циклов привели к созданию топологической модели.

Как видно из рис. 2, область, соответствующая циркадианному времени (цв) от 4 до 12, имеет особое значение. В этой области свет (воздействующий дольше 15 мин) не оказывает никакого влияния на фазу, а воздействие света в любом другом месте предельного цикла переводит систему в эту область (по крайней мере в первом приближении). (Возвращаясь к примеру с экосистемой, действие света можно сравнить с появлением большой группы охотников, которые, если их достаточно много, почти сразу сильно сокращают популяцию кроликов. Если же кроликов и без того мало, их численность может остаться неизменной, так как охотники просто не найдут их.) Эта модель позволяет весьма успешно предсказывать форму кривой смещения фазы для более долгих световых импульсов [10].

Следующая задача состоит в предсказании формы этой кривой для более коротких световых импульсов. Очевидно, что если полная темнота оставляет систему в «верхнем» участке предельного цикла, а 15-минутный импульс сбрасывает ее «вниз», то импульс некоторой промежуточной длительности и интенсивности оставит систему где-то на полпути внутри предельного цикла. (Единственной альтернативой может быть «квантовый» эффект: либо сразу сильное действие, либо никакого. В случае экосистемы промежуточные эффекты будут соответствовать различному числу охотников.) Из этого предположения вытекает ряд важных следствий. Так, можно предсказать, что после возмущения, вызванного слабым светом, система не сразу вернется на предельный цикл, а будет приближаться к нему постепенно, как показано на рис. 1,5. Другое следствие основано на том