«Оппортунистическая» эволюция: дифференциация функций колебателя

Циркадианные колебания, несомненно, обязаны своим возникновением тому преимуществу, которое дают эндогенные программы при неизбежных экзогенных суточных изменениях в жизни клеток, которые живут, как правило, дольше 24 часов. Обеспечение периодических программ было исторически первичной и до сих пор остается главной и наиболее распространенной функцией циркадианных колебателей. Это, однако, не единственная их функция. Естественный отбор со свойственным ему «оппортунизмом» использовал возможности температурно-компенсированных циркадианных колебателей и для выполнения других функций, связанных с измерением времени. Две из них— память на время и ориентация по солнечному компасу — встречаются только у животных; для их осуществления нужна достаточно развитая нервная система. Третья функция — фотопериодическая реакция (измерение длины дня)—распространена гораздо шире, но исторически явно вторична по отношению к исходной функции колебателя, т. е. «простому» суточному программированию.

Память на время (Zeitgedâchtnis). Полвека назад И. Белинг [6] показала, что медоносные пчелы, найдя источник пищи, скажем, в 3 часа дня, на следующий день вновь прилетают к тому же месту точно в то же самое время. В некотором смысле они «запоминают» время благодаря памяти, фиксирующей события на строго суточной шкале, период которой, как позднее пока-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

30 Глава 2

зал Валь [84], не зависит от температуры в довольно широком (физиологическом) диапазоне. Память на время у пчел основана на типичном температурно-компенсированном циркадианном колебателе, который в данном случае используется не просто для программирования, а обеспечивает «заучивание» нужного времени дня, которое может не раз меняться на протяжении жизни особи. Явление памяти на время в том смысле, как его понимала Белинг, возможно, гораздо больше распространено в природе, чем это известно из литературы. По существу то же явление было обнаружено у позвоночных. Ряд исследователей (см., например, [73]) показал, что если крыс, которые обычно едят в начале ночи, кормить только утром, то упреждающий подъем активности ферментов в тонком кишечнике смещается с вечера на раннее утро и сохраняет затем новую «заученную» «фазу на протяжении нескольких циклов после предоставления животному свободного доступа к пище. Пока не ясно, насколько широко используются циркадианные колебатели в программах, вырабатывающихся путем научения, по сравнению с врожденными.

Ориентация по солнечному компасу. Огромное множество животных (позвоночных и членистоногих) способно сохранять неизменное направление движения в пространстве, используя в качестве компаса азимут Солнца (см. гл. 14), несмотря на то что этот ориентир непрерывно перемещается. Как давно уже показал в своих классических экспериментах К. Хофман [23], компенсация времени, необходимая для такого поведения, основана на функции циркадианного колебателя. Птиц, обученных лететь в определенном направлении в поисках пищи, изолировали от обычных суточных времязадателей и содержали до 12 дней при постоянном освещении. На протяжении этого времени регистрировали ритмы активности птиц, и их период оказался циркадианным ( 23,5 ч). После изоляции накопленный сдвиг фазы вызывал соответствующую ошибку в ориентации птиц, пытавшихся искать пищу в прежнем направлении. Тот же циркадианный осциллятор (с тем же ), который задает ритм активности и покоя, может обеспечивать точное измерение малых отрезков времени, необходимое для компенсации смещения Солнца.

Фотопериодическая реакция (измерение длины дня). Наиболее обычная стратегия приспособления к годовому циклу среды— более распространенная, чем сами цирканнуальные (годовые) часы,— предполагает использование длины дня (фотопериода) в качестве надежного признака сезона (см. гл. 20 и 21). Каждая из многообразных защитных стратегий (зимняя спячка, эстивация, покой, диапауза) у животных и растений «включается» при определенной длине дня за несколько недель до ожи-