Внутренняя временная упорядоченность при устойчивом захваченном состоянии

Если животное находится в среде с сильным времязадателем, например с 24-часовым циклом чередования света и темноты, то каждый циркадианный ритм в его организме устанавливает с этим времязадателем стабильные фазовые отношения. Очевидное следствие этого — создание устойчивых фазовых соотношений между различными циркадианными ритмами. В настоящем разделе будет рассмотрена организация циркадианной системы в захваченном состоянии.

Факторы, определяющие форму колебаний

Некоторое представление о трудностях, с которыми связано описание внутренней временной организации циркадианной системы, дает рис. 1, где представлены ритмы ряда физиологиче-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Внутренняя временная упорядоченность 241

Рнс. 1. Профиля захваченных ритмов сна, ректальной температуры, концентрации гормонов роста и гидрокортизона в плазме крови н выделения калия с мочой у испытуемого. Представлены два последовательных дня со светлым периодом от 6.30 до 23.00. Вертикальными прерывистыми линиями отмечена смена освещения. Ректальную температуру отмечали каждые 30 мин, а плазму брали на анализ с интервалами около 20 мин. (По данным Чейслера [20].)

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

242 Глава 10

ских показателей. Очевидно, что не только максимумы и минимумы приходятся на различные фазы циркадианного цикла, но и формы колебаний разительно несходны. Одни кривые близки к синусоиде, другие имеют почти ступенчатую форму, третьи образуют один узкий крутой пик каждые 24 ч.

Сложные формы колебаний — это результат совместного действия многих факторов. Ясно, что важную роль здесь играют наследственные особенности всего организма и тканей, порождающих ритм. Например, ритм концентрации кортизола (гидрокортизона) в плазме крови — сложная функция собственных ритмов коры надпочечников, ритмических изменений объема тканевых жидкостей, в которых он растворен [19], скорости его расщепления в печени [46] и выделения почками [39]. Кроме того, на кортизол влияют и внешние факторы: они могут захватывать ритм (например, циклы свет — темнота [41]) или маскировать его (например, стресс [21]). Возможно также наложение ритмов с другими периодами, рассмотрение которых выходит за рамки нашего обзора. Особо выделяются, например, всплески секреции кортизола, появляющиеся с периодом около 90 мин [87].

Чтобы стал возможен анализ циркадианной системы ритмов, нужно найти для описания их сложных профилей какие-то более простые параметры. Наиболее пригодна для этой цели фаза, позволяющая судить о положении определенных точек циклического процесса по отношению к шкале времени, связанной с внешними факторами. Для животных с ритмами, захваченными времязадателем с 24-часовым периодом (как на рис. 1), используется шкала, связанная с чередованием света и темноты.

Какую же характерную точку каждого цикла следует выбирать в качестве маркера фазы? Она должна легко определяться и давать точную привязку всей сложной картины колебаний к внешней временной шкале. Для гормона роста подошла бы точка максимума, но для таких сложных кривых, как, например, профиль концентрации кортизола в плазме крови, или для более прямоугольных профилей, как у температуры тела, положение максимума в цикле может очень сильно изменяться. При изучении млекопитающих нередко использовали момент начала изучаемой активности, так как его часто легко бывает установить [66]. При попытке описать сложную форму колебаний, широко применялась также аппроксимация ее синусоидой с тем же периодом по методу наименьших квадратов [71, 11]; максимум (акрофаза) этой синусоиды служит затем точкой для определения фазы в каждом конкретном ритмическом процессе. Но и в этом подходе есть свои затруднения; если он позволяет удовлетворительно описать ритм содержания калия в моче, то в случае секреции гормона роста он явно непригоден.