Выяснение .Локализации путем повреждений

Видимая несостоятельность гипотезы Харкер о том, что у таракана надглоточный ганглий содержит циркадианный колебатель, контролирующий ритм активности, побудила начать поиски в других отделах центральной нервной системы. В 1968г. Нисиицуцудзи-Уо и Питтендрих [58] стали исследовать зрительные доли мозга. По их данным, полное удаление этих структур или перерезка зрительного тракта вызывает стойкую аритмию, но не оказывает заметного влияния на общий уровень активности. Авторы высказали предположение, что эти структуры

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных 159

Рис. 3. Влияние удаления зрительной доли на циркадианный ритм стрекотания у сверчка Teleogryllus commodus [51]. Начало записи: свободнотекущий ритм у интактного животного при постоянном освещении. Двустороннее разрушение зрительных долей на 30-й день (стрелка) нарушило ритмичность.

содержат колебатель, контролирующий ритм подвижности. Лоэр [51] наблюдал сходный эффект на сверчках. Он нашел, что двустороннее удаление зрительных долей у Teleogryllus commodus совершенно расстраивает ритм стрекотания (рис. 3), а позднее было показано, что при этом исчезают также циркадианные ритмы образования сперматофоров [52] и подвижности

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

160 . Глава 7

[78]. Эти результаты не позволяли определенно утверждать, что зрительные доли содержат колебатель, а лишь указывали на то, что они необходимы для поддержания ритма. В последних экспериментах удалось более точно локализовать нужные для этой функции, клетки и установить, что они участвуют в работе колебателя.

Как у сверчка, так и у таракана одностороннее удаление зрительной доли не уничтожает ритмичности [51, 58, 65]. Роберте и Соколов использовали этот факт для уточнения локализации предполагаемого колебателя в зрительной доле таракана. Роберте [71] удалял у тараканов Leucophaea maderae и Periplaneta americana одну зрительную долю целиком, а от другой отсекал различные участки. Он нашел, что наиболее дистальная часть нейропиля (lamina) не существенна для поддержания свободнотекущего ритма. Однако более проксимальные разрезы, удалявшие medulla, неизменно приводили к утрате ритма. Удаление части medulla давало промежуточные результаты: одна особь оказалась явно ритмичной, 7 — явно аритмичными, а у 17 ритм проявлялся недостаточно четко. Роберте получил сходные результаты и при электролитическом разрушении тканей; он пришел к выводу, что «для нормального свободнотекущего ритма необходим интактный комплекс medulla — lobula». Соколов [76] опубликовал аналогичную работу с электролитическим разрушением небольших участков у Leucophaea. Подобно Робертсу, он установил, что разрушение lamina не сказывается на ритме; однако и после разрушения medulla только 3 насекомых из 31 стали явно апериодичными. С другой стороны, повреждение вентральной половины доли вблизи второй зрительной хиазмы и lobula часто приводило к утрате ритма. Соколов высказал предположение, что решающую роль играют тела нейронов в этом участке мозга и что при хирургических манипуляциях Робертса повреждались именно эти нейроны. Недавно Пейдж [60] получил почти такие же результаты, как Соколов; он тоже заключил, что поддержание ритма зависит от клеток вентральной половины зрительной доли вблизи lobula, a medulla в этом не участвует.

Более точная локализация участка зрительной доли, играющего роль в поддержании ритмичности, все же не исключала возможности того, что эти клетки необходимы только для проявления ритма, но не составляют самого колебателя. Однако в двух недавних исследованиях (описанных подробнее в следующем разделе) были получены веские данные в пользу того, что зрительные доли действительно участвуют в работе колебателя. Хотя для поддержания ритма достаточно всего одной доли (левой или правой), удаление второй ведет, как правило, к удлинению свободнотекущего периода, тогда как контроль-