Дискретное захватывание колебателя внешними световыми циклами Фаза колебателя относительно принудителя в устойчивом захваченном состоянии

Когда циркадианный колебатель, например такой, как у дрозофилы (рис. 12), захватывается циклами, состоящими из коротких (скажем, 15-минутных) световых импульсов и имеющими период Т, не равный т, действие импульса в каждом цикле состоит в смещении фазы на величину

 =  — Т. (1)

Так, при =24 ч и Т =27 ч импульс вызывает 3-часовую задержку фазы ( = —3), а при Т = 21 ч — 3-часовое опережение ( = +3). Зная , поведение колебателя при сдвиге фазы (рис. 10), и КСФ для 15-минутных импульсов, можно предсказать 1) фазу колебателя, на которую будет приходиться каждый световой импульс, и 2) движение колебателя после каждого импульса. На рис. 12 рассмотрены случаи, когда Т=27 ч и Т=21 ч. Например, при Т=27 световой импульс приходится на

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

100 Глава 5

Рнс. 12. Дискретное захватывание ритмов у Drosophila pseudoobscura (по [18]). Устойчивые состояния при воздействии циклов, состоящих из 15-минутных импульсов света с периодом (Т) 21 и 27 ч. При Т 21 ч каждый импульс приходится на фазу цв 23,4 и вызывает 3-часовое опережение фазы в каждом цикле. При Т 27 импульс приходится на цв 14,3 и вызывает 3-часовую задержку фазы. Эти предсказания об устойчивой фазе колебателя относительно цикла освещения проверяются путем вычисления КСФ непосредственно после перехода колебателя нз захваченного состояния в свободное в постоянной темноте.

фазу цв 14,3, вызывая задержку фазы = —3. Колебатель мгновенно переходит к цв 11,3, продолжает движение по устойчивой траектории и спустя 27 ч достигает цв 14,3. Для проверки этих предсказаний используется серия «тестирующих» импульсов, приходящихся последовательно на все более позднее время после перехода популяции куколок от Т=27 ч к постоянной темноте. Полученные в результате этого смещения фазы , образующие КСФ, полностью согласуются с предположениями

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: захватывание 101

о том, что 1) последний захватывающий импульс действительно совпал с фазой цв 14,3 и 2) после «мгновенного» смещения , равного 3 ч, колебатель продолжил движение по устойчивой траектории начиная с точки цв 11,3. Аналогичные предсказания получили экспериментальное подтверждение и в случае Т=21 ч.

Пределы захватывания: воспроизведение периода

Очевидно, что КСФ, полученная при данных световых импульсах, позволяет не только предсказать устойчивую фазу колебателя относительно циклов таких импульсов при любом периоде Т в пределах «окна захватывания», но и определить границы этого окна. Аналитическое исследование Оттесена [12] показало, что стабильное захватывание возможно лишь в том случае, если необходимый сдвиг фазы  (определяемый величиной —Т) осуществляется в той части КСФ, где ее наклон лежит в интервале от 0 до —2. В случае такой КСФ, как у хомячка (рис. 8), где отрицательный наклон никогда не превышает —2, легко оценить наибольший и наименьший периоды световых циклов, способных захватить колебатель:

Однако в некоторых случаях, например у D. pseudoobscura (рис. 5), наклон КСФ в середине субъективной ночи превышает —2, поэтому большие смещения фазы , вызываемые отдельными импульсами, не в состоянии обеспечить захватывание колебателя: максимальные «пригодные» для этого значения  лежат вблизи тех фаз колебателя, которые предшествуют наклону S, равному —2 (рис. 5). Отсюда ясно, почему для D. pseudoobscura захватывание 15-минутными импульсами света возможно в пределах значений от 18,5 до 28,5 ч, а не от 12 до 36 ч, как предполагалось ранее [16]: дело в том, что все значения , лежащие вне интервала от —4,5 до +5,5, находятся в той области, где S < —2 (см. [13]).