Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Онтогенез циркадианных ритмов 301

Рис. 5. Развитие ритма концентрации кортикостерона в плазме кровн у крыс. Белые кружочки — утро, черные — вечер. Содержание гормона выражено в процентах к среднесуточной величине в день, указанный стрелкой. Этот день последний, когда еще не выявлялось заметного ритма.

ность в надпочечниках складывается значительно позже, чем в эпифизе.

Хотя развитие оси гипоталамус — гипофиз — надпочечники изучено довольно подробно, мы еще не знаем, какое физиологическое событие завершает процесс созревания, ведущий к появлению ритмичности. Информационные каналы этой оси (по крайней мере те, которые действуют при стрессе) развиваются раньше, чем ритмичность [38, 52, 54]. Кроме того, если ритмы эпифиза и надпочечников определяются одним и тем же нейронным колебателем (например, супрахиазменными ядрами [64]), то развитие ритма надпочечников вряд ли лимитируется созреванием этого колебателя. Данные об онтогенезе ритма кортиколиберина [42] наводят на мысль, что ритмичность в оси гипофиз — надпочечники зависит от созревания циркадианных осцилляторов, периферических по отношению к центральному колебателю.

Процесс развития ритмичности в этой оси весьма сложен, и на него могут влиять как внутренние, так и внешние факторы. Рэмели [78] описал у крыс-самок изменения ритма кортикостерона, затрагивающие форму, амплитуду и фазу относительно цикла освещения. Эти изменения начинаются с момента появления ритма около 18-го дня [76] и продолжаются до полового созревания [78]. Кроме того, развитие ритмичности надпочечников может быть ускорено электрошоком [1| или инъекциями тироксина {50] в первые дни после рождения; его мож-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

302 Глава 12

но также подавить или замедлить, воздействуя на новорожденных кортикостероидами или АКТГ [47, 56, 61, 92].

Хотя ритмы кортикостерона плазмы и кортиколиберина сразу после своего появления развиваются параллельно [39], в период полового созревания ритм кортиколиберина претерпевает изменение фазы, а ритм кортикостерона — нет [42]. Это изменение фазы, так же как и увеличение амплитуды ритма кортикостерона [18, 86], особенно выражено у крыс-самок, что приводит к стойким половым различиям. Возможная причинная связь между половым созреванием и ритмичностью надпочечников рассмотрена в работе Рэмели [78].

Изменение фазы, в процессе развития. Наряду с ритмом кортиколиберина и некоторые другие ритмы претерпевают разительные изменения фаа в ходе развития. Два из них, а именно ритмы тирозинаминотрансферазы в печени [43, 94] и прибавления в весе [53], примерно в конце периода вскармливания матерью совершают инверсию фазы на 180°, возможно, из-за перемены режима питания. Ритмы серотонина [3, 69] и ацетилхолинэстеразы [62, 66] в мозгу проявляют если не инверсию, то по крайней мере значительный сдвиг фазы, но несколько позже, в связи с развитием ритма подвижности. Ни значение, ни механизмы этих изменений до сих пор не ясны; неизвестно, влияют ли они на другие процессы развития, и нет данных о каких-либо последствиях нарушения нормального хода событий.