Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ежедневные приспособительные стратегии поведения 333

в одном случае не вычислены точные балансы затрат и выигрышей. Довольно обычным типом суточных передвижений является вертикальная миграция многих животных в неоднородной по вертикали среде. Примером могут служить ежедневные переходы диких коз (Capra ibex) в горах [70] и вертикальные перемещения беспозвоночных, таких как муравьи и гусеницы [44], а также целых птичьих сообществ в тропических лесах [59]. Но это всего лишь отдельные случаи по сравнению с массовыми ежедневными перемещениями зоопланктона то вверх, то вниз в океанах и озерах по всей нашей планете. В этой вертикальной миграции участвует множество видов из самых разных таксономических групп. В основном это перемещение вверх, в поверхностные слои воды вечером и вниз — ночью. Такие передвижения могут быть основаны на эндогенных циркадианных ритмах [24]. Растительноядный зоопланктон всегда может найти пищу в поверхностных слоях воды. Поэтому его уход в глубину на весь день приводит к временному прекращению питания. Очевидно, эта потеря должна компенсироваться каким-то важным преимуществом. Согласно широко распространенной гипотезе, уход зоопланктона в глубину уменьшает для него риск стать добычей хищников, которые охотятся, пользуясь зрением, в освещенной области воды. Более новая гипотеза Энрайта [23] подчеркивает экономию энергии зоопланктонными организмами на глубине, в более холодной воде в то время, когда пищи не вполне достаточно. Если рост водорослей, которые служат пищей для зоопланктона, происходит за счет фотосинтеза днем, то именно вечерние часы действительно оптимальны для кормления. Такая стратегия — пастись только в эти часы, а в остальное время резко сокращать расход энергии — могла бы давать значительное преимущество. Предполагается, что уход в глубокие холодные слои обеспечивает именно такую экономию. Различные параметры модели Энрайта, объясняющей преимущества вертикальной миграции, еще не измерены. Но, во всяком случае, эта модель предсказывает, что оптимальное время кормления должно начинаться задолго (примерно за 2 часа) до захода солнца. Если же все дело в уменьшении угрозы со стороны хищников, то это время должно начинаться лишь в темноте, после заката. Энрайт и Хонеггер [25], пытаясь экспериментально проверить эти предсказания, установили, что веслоногие рачки Calanus helgolandicus действительно начинают иногда кормиться в верхних слоях воды задолго до заката (рис. 6). Однако наблюдались значительные различия между разными стадиями жизни и в разное время года. По мнению авторов, оба преимущества — избегание дневных хищников и экономия энергии — могут иметь разное значение на разных жизненных

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

334 Глава 13

Рис. 6. Время миграции морского планктонного рачка Calanus helgolandicus по направлению к поверхности [25].

стадиях, чем и определяются различия во времени миграции зоопланктона.

Птицы, ежедневно курсирующие (подобно описанным выше скворцам) между местами ночевки и питания, совершают перелеты при свете дня. Они жертвуют частью времени, пригодного для кормления, чтобы прибыть к месту ночевки засветло. Однако два раза в год они вдруг обнаруживают способность к дальним перелетам ночью. Эта ночная активность находится под эндогенным циркадианным контролем, как было показано на примере воробьиной овсянки Zonotrichia albicollis [52]. При содержании птиц в неволе эта активность проявляется как миграционное беспокойство, которое приурочено эндогенной программой к периоду темноты [32]. В это время наблюдается особый тип двигательной активности («порхание») и отказ от пищи (Gwinner, неопубликованные данные). Однако существует жесткая внутренняя программа, которая задает мотивацию для перелетной активности ночью и для кормления— днем. Ясно, что ночной отдых не столь уж необходим для восстановления сил после дневной деятельности. Когда того требуют сезонные функции, организм способен круглосуточно чередовать разные виды активности. Ночные перелеты свойственны многим певчим птицам, и выдвигалось много гипотез относительно их функционального значения [19]. Предполагали, что ночью меньше угроза хищников, однако этому редко