Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: захватывание 107

Рис. 17. Ритм выведения имаго у Drosophila pseudoobscura (по [15]). Если свет длится более 10 ч, он устанавливает фазу колебателя на цв 12. Тридцать четыре популяции, синхронизированные общим режимом освещения (СТ 12: 12), перед наступлением постоянной темноты попадают под действие последнего фотопериода, который начинается для всех в одно и то же время, соответствующее очередному «рассвету», но имеет разную продолжительность и заканчивается поэтому в разное время. Для всех популяций, на которые действовал фотопериод длиннее 10 ч, фаза последующего свободнотекущего ритма в ТТ определяется выражением n+15 ч. Это говорит о том, что их свободный бег начался с фазы цв 12. Каждая точка указывает середину пика выведения, который у данной линии мух при 20 °С совпадает с фазой цв 3.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

108 Глава 5

1) простое линейное преобразование кривой смещения фазы дает кривую изменения скорости (КИС); 2) постоянное освещение изменяет (по сравнению с постоянной темнотой) угловую скорость () колебателя в каждой фазе его цикла; 3)  в каждой фазе имеет тот же знак, что и смещение фазы (), вызываемое коротким световым импульсом; 4) величина  пропорциональна величине соответствующего ; 5) , так же как и , зависит от интенсивности освещения. Таким образом, при постоянном освещении колебатель в конце субъективного дня и в начале субъективной ночи, когда импульсы вызывают задержку фазы (—), замедляется (—), а в конце субъективной ночи и начале субъективного дня — наоборот, ускоряется (+). Суммарное изменение угловой скорости приводит к наблюдаемому изменению свободнотекущего периода  (рис. 16). Очевидно, что изменение будет зависеть от формы КСФ колебателя (а значит, и КИС): по мере того как отношение площади под участком задержек фазы к площади под участком опережений (D/A) возрастает,  соответственно удлиняется. О плодотворности такой интерпретации [5] говорит то, что она позволила предсказать разное влияние СС (при различной интенсивности света) на свободнотекущий период  у нескольких видов ночных грызунов (рис. 16, Б и B) и объяснить явления относительного захватывания некоторых колебателей низкоамплитудными синусоидальными волнами освещенности [30]. Чем больше отношение D/A y КСФ, тем больше , вызванное СС, и тем круче поднимается кривая зависимости  от освещенности. Как показало моделирование на ЭВМ, для того чтобы свет вызывал укорочение  — а это типично для некоторых дневных птиц, — отношение D/A должно быть очень малым.

Объяснение действия постоянного света на колебатель с помощью КСФ (КИС), возможно, позволит понять еще один довольно распространенный эффект — полную утрату ритмичности при достаточно высокой интенсивности освещения. Причины такой аритмии не всегда ясны и могут быть различными, например у многоклеточных и одноклеточных организмов. Тем не менее во всех изученных случаях утраты ритмичности наблюдалась одна и та же особенность: после перехода в темноту ритмичность быстро восстанавливалась, причем ее фаза относительно момента перехода СС/ТТ позволяла заключить, что движение колебателя в темноте всякий раз начиналось с фазы цв~12, соответствующей началу субъективной ночи. Из этого был сделан вывод, что постоянное освещение (СС) останавливает колебатель на фазе цв 12 [9, 17]. Полная остановка колебателя в СС объясняет явление аритмии, а также тот факт, что в благоприятных условиях (ТТ) движение возобновляется с од-