Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ежедневные приспособительные стратегии поведения 341

Рис. 10. Время ежедневного кормления в трех семьях зайцев Lepus europaeus (обозначены тремя разными значками). (По [11].)

(Falco tinnunculus) способны в естественных условиях сосредоточить охоту в то время дня, когда ее успешность, связанная с колебаниями доступности полевок, оказывается наибольшей [64].

В других случаях доступность разных источников пищи изменяется на протяжении суток по-разному, и тогда в различное время выгодно использовать наиболее перспективный в данный момент источник. Например, черные дрозды (Euphagus cyanocephalus [57]) и скворцы (Sturnus vulgaris — Daan, Tinbergen, неопубликованные данные) могут посещать определенные места своих владений именно в то время, когда там отмечается суточный пик вылета насекомых (соответственно стрекоз и комаров-долгоножек). В таких случаях не ясно, действительно ли птицы используют память на время, подобно пчелам. Как бы то ни было, у скворцов известна способность делать правильный выбор между инструментальными реакциями, подкрепляемыми в разное время дня (рис. 9).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

342 Глава 13

В некоторых исключительных случаях память на время, вероятно, используется для взаимной синхронизации отдельных особей. Так, например, зайчиха навещает своих детенышей только раз в сутки и остается с ними всего 5—10 минут. Для того чтобы покормить сосунков, она каждый день возвращается к тому месту, где они были ею рождены. Первое время зайчата остаются в этом месте круглые сутки, но, подрастая, они разбредаются днем все дальше. Тем не менее каждую ночь вскоре после заката выводок собирается на несколько минут для того, чтобы вместе пососать молока. Точное время кормления у каждой семьи может быть свое, но оно остается довольно постоянным изо дня в день [65] (рис. 10). Такое поведение позволяет думать, что хотя у всех зайчат пищевая мотивация к вечеру повышается, именно индивидуальная тонкая настройка обеспечивает одновременный сбор всего семейства в определенном месте: точное сочетание поведения, времени и места гарантирует детенышам наибольшую безопасность.

Стратегия повадок

Раскрытие механизмов памяти на время только начинается. Ясно, что индивидуальная адаптация суточной программы поведения в соответствии с прошлым опытом предполагает научение, память и мотивационный контроль. Значительным шагом в экспериментальном изучении этого феномена было открытие факта периодичности в проявлении результатов отдельных тренировок. Например, у крыс, обученных определенным реакциям поиска пищи или избегания, наблюдались значительные пики в результатах испытаний спустя 24, 48 и 72 ч после тренировки [38] (см. также гл. 9). Связано ли припоминание с циркадианными часами? Если да, то можно ожидать, что и в естественных условиях подкрепление какой-то реакции будет повышать вероятность ее повторения спустя 24 часа.

Каков бы ни был конкретный механизм такой периодичности, ее приспособительное значение зависит от предсказуемости изменений в среде, т. е. от корреляции между временем наступления определенных событий в разные дни. Другим важным фактором для животного является возможность собирать нужные сведения непосредственно, вместо того чтобы полагаться на вчерашний опыт. Чем большую роль играет внутреннее программирование поведения во времени, тем больше следует ожидать индивидуальных ежедневных повадок, т. е. повторения изо дня в день одной и той же последовательности действий. Было собрано немало случайных наблюдений относительно таких повадок [36], но в природных условиях это явление систематически не изучалось. Это вполне понятно: для наблюдения