Искажение периодической программы внешними световыми циклами

Иерархия циркадианной системы, рассмотренная на примере дрозофилы, имеет еще ряд других важных особенностей. Так, она позволяет объяснить переходный процесс при сдвиге фазы, характерный для всех изученных многоклеточных циркадианных систем. Сдвиг фазы всей системы происходит постепенно, на протяжении нескольких циклов, в то время как колебатель перестраивается практически мгновенно. Это установлено сейчас в обоих достаточно исследованных случаях: у дрозофилы [54, 56] и хомячка (Elliott, Pittendrigh, неопубликованные данные, 1980). Медленная перестройка системы отражает постепенное возвращение подневольных осцилляторов в исходное устойчивое состояние с прежней фазой относительно сдвинутого периода колебателя (рис. 5). Время возвращения данного осциллятора в такое состояние зависит от его собственного периода (_b) и коэффициента затухания (). Если система состоит из нескольких подневольных осцилляторов, имеющих разные _b и , то сдвиг фазы неизбежно сопровождается искажением исходной

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Рис. 5. Природа переходного процесса после сдвига фазы колебателя у Drosophila pseudoobscura. βκ — устойчивая фаза ритма выведения имаго относительно колебателя. За точки отсчета приняты: пик выведения (В) (кружок) а середина кривой смещения фазы колебателя (К) (шестиугольник). Показаны 4 последовательных цикла в устойчивом состоянии (βκ=8,5 ч). Затем короткая вспышка света вызывает мгновенный 6-часовой сдвиг фазы колебателя (слева — задержку, справа — опережение). В результате меняется фаза βκ (слева — 2,5 ч, справа — 14,5 ч). На протяжении переходного процесса происходит постепенное восстановление прежней фазы ритма выведения имаго относительно колебателя.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Рис. 6. Модель цнркадианной программы [56]. Девять событий в организме задаются девятью отдельными подневольными осцилляторами, сопряженными с общим колебателем. Подневольные осцилляторы различаются своими свободнотекущимн периодами, коэффициентами затухания и силой связи с колебателем. Они достигают своих пиков в определенной последовательности на протяжении циркадианного цикла. А. После пяти дней устойчивого захваченного состояния при СТ 12 : 12 произошло резкое 6-часовое опережение фазы цикла освещения, а значит, и колебателя. Структура программы претерпела значительное искажение, так как разные осцилляторы возвращались к прежнему состоянию с разной скоростью. Подобное искажение (хотя несколько меньшее) наблюдалось и после 6- часового запаздывания фазы. Б. Программа искажается и тогда, когда период Т цикла освещения отклоняется от 24 ч (здесь: 20 и 28 ч). В. Программа претерпевает сезонные изменения при увеличении длины дня.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

44 Глава 2

программы, так как осцилляторы перестраиваются с разной скоростью, а иногда и в разных «направлениях» (с опережением или с задержкой фазы). В модели, представленной на рис. 6, колебатель захватывает девять подневольных осцилляторов, фазовые отношения которых составляют простую программу. Под влиянием 6-часового опережения, а затем 6-часовой задержки фазы нормальная временная последовательность событий на протяжении нескольких циклов оказывается значительно искаженной. Это искажение служит моделью ныне хорошо известных физиологических нарушений, возникающих при быстром перелете через несколько часовых поясов. Такие нарушения порождают значительный стресс: как сообщают Ашофф и сотр. [4], еженедельный сдвиг фазы на 6 ч приводил к сокращению продолжительности жизни мух на 15%.

Как видно из рис. 6, сходные искажения программы, создаваемой девятью осцилляторами, возникают и при захватывании системы циклами освещения с периодом Т, отличным от 24 ч. По мере изменения Т систематически меняется последовательность девяти событий. По данным Уэнта [85], растения лучше всего растут при 24-часовых циклах освещения; при более длинных и коротких периодах рост замедляется. Аналогичное нарушение нормальной жизнедеятельности проявляется в сокращении продолжительности жизни мух, захваченных циклами освещения с периодами длиннее и короче суток [61, 63]. Параметры подневольных ритмов (_B и ) в процесса эволюции были приспособлены для обеспечения периодической программы при Т=24 ч; всякое изменение Т ведет к искажению программы [56].