Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Математические модели 79

	Рис. 7. Действие темновых импульсов.
	Рис. 8. Фазовые зоны при переходах между СС и ТТ.

выми смещения скорости. Однако последний термин обычно означает лишь изменение численной величины вектора скорости

[21].

Модели, содержащие освещенность в качестве параметра, позволяют легко строить кривые смещения фазы для свободнотекущих ритмов при постоянном слабом освещении, подвергнутых действию ярких вспышек света. Следует ожидать, что эти два вида кривых будут иметь сходную форму. Такие модели позволяют также предсказывать результаты воздействия темновых импульсов: на рис. 7 изображены соответствующие траектории и кривая смещения фазы. Последняя построена на основе изохрон, с которыми пересекаются траектории в конце интервала темноты.

Описанные модели предсказывают возможность захватывания системы медленно меняющимся стимулом, сходным с синусоидальными волнами [1, 6]. Следует подчеркнуть, что математическая форма всех этих моделей учитывает действие света в качестве внешнего возмущения. Между тем постоянное освещение может входить в уравнения как один из параметров. Тогда действие медленных изменений освещенности можно назвать параметрическим захватыванием. Однако в математической литературе этот термин употребляется в очень узком смысле: он означает эффекты периодического изменения коэффициентов уравнения, а не добавления к нему постоянного слагаемого [1].

Здесь уместно упомянуть два недавних эксперимента, проведенных на Drosophila pseudoobscura, из которых следует, что ее колебатель всякий раз оказыва-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

80 Глава 4

ется в фазе цв 12 при переходе от слабого освещения к темноте и в фазе цв 23 при обратном переходе (см. гл. 5). На рис. 8 представлено качественное объяснение этого эффекта. Одно из важных предсказаний модели состоит в том, что область фаз, наблюдаемая при переходе от света к темноте, должна быть уже, чем при переходе от темноты к свету.

Толкования динамической модели

В последние годы было предложено много частных математических моделей. Некоторые из них заслуживают большего внимания в связи с тем, что их авторы постарались в значительной мере учесть экспериментальные данные. Одной из первых систематических попыток была модель Вивера [25], описываемая дифференциальным уравнением второго порядка с двумя переменными: осциллирующей величиной у и величиной х, непосредственно зависящей от освещенности. Эта модель успешно описывала кривые смещения фазы и захватывание у млекопитающих, но встречала серьезные трудности при попытке объяснить кривые с большим размахом, как, например, у Drosophila pseudoobscura, так как x действует на у всегда одинаково независимо от знака у. Павлидис и Кауцман исследовали два частных варианта динамической модели [11, 18]. Первая была в сущности простейшей из возможных математических систем, соответствующих общей модели. Вторая представляла собой интерпретацию на языке уравнений химической кинетики. В этой модели, кроме того, был представлен конкретный механизм температурной компенсации. Модель несколько иного типа была предложена Джонсоном и Карлсоном [4]. Она отличалась главным образом тем, что в уравнения была введена временная задержка. Эта задержка добавила одну степень свободы, что вполне правдоподобно для биологических систем. С другой стороны, неясно, насколько существенно такая задержка может изменить динамику поведения в отношении циркадианных ритмов. Эта модель успешно описывала эффекты как постоянного освещения, так и отдельных вспышек света, а также затухание ритма после критического импульса [4].

Интересной иллюстрацией применения математических моделей в биохимии явилась разработка мембранной модели [8, 9]. В ней был предложен конкретный биохимический механизм работы циркадианного колебателя. Правда, вместо того чтобы проверить согласие этой модели с множеством экспериментальных данных, авторы использовали ее для того, чтобы выяснить, может ли предложенный механизм создавать предельный цикл нужного типа.