Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: захватывание 111

вызывает столь большую задержку, что утренний импульс снова приводит к задержке. Именно потому, что данный полный фотопериод никогда не пропускает колебатель дальше фазы цв 12, после короткой ночи (скажем, 6-часовой) не происходит утренней задержки.

Захватывание полными фотопериодами, очевидно, предполагает дополнительное (непрерывное) действие света, которое отсутствует при захватывании ночных животных скелетными принудителями. Тем не менее в обоих случаях устойчивое захватывание достигается путем взаимодействия утренних опережений и вечерних задержек фазы. У ночных животных это происходит почти исключительно за счет резких дискретных смещений фазы. У дневных животных помимо резкого опережения фазы утром в течение дня происходит дальнейшее опережение за счет + под действием света, которое во второй половине дня сменяется задержкой —, в результате чего колебатель никогда не уходит дальше фазы цв 12.

Стабильность устойчивого захваченного состояния Скелетные фотопериоды

Стабильность фазы колебателя относительно принудителя (цикла освещения) — необходимое условие приуроченности биологической программы к изменениям среды. На «рис. 19 показано, от чего может зависеть фаза  автономного осциллятора относительно принудителя. На  отражаются как вариации собственного периода осциллятора (₀), так я изменение силы его сопряжения (С) с принудителен. Фаза запаздывает (становится более отрицательной) по мере удлинения ₀. Кривая зависимости  от ₀ становится более крутой по мере уменьшения С. Как правило, фаза более лабильна при слабом сопряжении (малом С) и становится чрезвычайно неустойчивой, если период осциллятора близок к периоду принудителя (_Т). Если ₀ совпадает с Т (например, 24 ч), то даже совсем малое (±15 мин) изменение внутренней фазы осциллятора приводит к 5-часовому смещению его фазы относительно принудителя. Таким образом, стабильную фазу осциллятора относительно принудителя особенно трудно поддерживать, когда их средние периоды совпадают.

Тот же эффект наблюдается при анализе захватывания колебателя в зависимости от , Т и КСФ (рис. 20). Вверху представлены сами КСФ и их наклон (s) в зависимости от циркадианной фазы ; внизу — устойчивые фазы () колебателей с разными  относительно светового цикла (Т=24 ч, один корот-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

112 Глава 5

Рис. 19. Фаза  осциллятора относительно принудителя зависит не только от периода осциллятора (0) и периода прннуднтеля (Т), но также от силы сопряжения (С) между ними,  — коэффициент затухания осциллятора. Фаза наиболее чувствительна к вариациям 0, когда сопряжение слабое и 0 близок к Т.

кий импульс за цикл). С ростом  фаза  запаздывает (становится более отрицательной), причем особенно сильно при  Т. Этот эффект объясняется наклоном КСФ: чем больше  отличается от Т, тем больше нужно сместить фазу, чтобы достигнуть захватывания; а вместе с необходимым смещением фазы  возрастает наклон КСФ. Таким образом, нестабильность (изменчивость) , обусловленная несколько различными в разные дни отклонениями  от среднего значения , максимальна при =Т и s = 0. По мере удаления  от Т и увеличения s нестабильность фазы уменьшается [21].

В связи с этим, несомненно, большое значение имеет удивительный гомеостаз периода циркадианных колебателей, включающий хорошо известную температурную компенсацию: не будь такой стабилизации свободнотекущего периода колебателя, его фаза в устойчивом захваченном состоянии стала бы недопустимо изменчивой. Можно также думать, что уменьшение стабильности  при —Т явилось одной из причин того, что естественный отбор благоприятствовал циркадианным (околосуточным) значениям , а не 24-часовым. Мысль о том, что « Т» составляет стратегию, а не просто допустимое отклонение, подкрепляют данные трех лабораторий, согласно которым стандартное отклонение  (мера его нестабильности ото дня ко дню) уменьшается по мере приближения  κ Т [1, 10, 24]. Дело обстоит так, как будто стратегия отдаления  от Т ослабляет давление отбора в пользу гомеостаза .

Видимая корреляция между формой КСФ и периодом t (у отдельной особи), замеченная ранее, тоже, возможно, способствует стабилизации  ото дня ко дню [4], но особенно важную роль играет ежедневное взаимодействие двух смещений фазы (утреннего и вечернего), происходящих в естественных условиях при длинных фотопериодах. На рис. 20 (справа) представлена та же модель колебателя, что и ранее, но на этот раз при захватывании 24-часовым принудителем, который состоит из двух импульсов за цикл, отстоящих друг от друга на 12 ч. Добавление второго импульса приводит к усилению сопряжения. В результате этого зависимость  от t существенно умень-