Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ежедневные приспособительные стратегии поведения 337

жить изолирующим механизмом [76]. Не исключено даже, что различие между особями одного вида по времени спаривания приводило иногда к симпатрическому видообразованию. Может быть, именно таким путем сложились особые, характерные для каждого вида периоды полетной активности у некоторых насекомых, как, например, у группы южноафриканских бродячих муравьев (рис. 7). У морских комаров Clunio marinas и Clunio balticus репродуктивная изоляция обусловлена различным временем выведения имаго [37].

Уровень индивидуума: ежедневные повадки

Генетическая структура вида составляет основу для развертывания индивидуального ежедневного поведения животного. Она отводит одну часть циркадианного цикла для активности, другую для покоя, в зависимости от экологического типа — дневного, ночного, сумеречного или аритмичного. В пределах этой общей схемы генотип выделяет ту или иную область цикла для особых форм поведения — суточных передвижений, ухаживания, территориальных демонстраций. Общая структура адаптивной суточной программы, определяющей физиологическое состояние (например, вес и температуру тела) и готовность к различным формам поведения, у высших животных, видимо, строго фиксирована. Однако в пределах этой общей программы возможны приспособительные вариации на основе индивидуального опыта — прямого ознакомления с циклами внешней среды. Такие вациации не только свидетельствуют о пластичности циркадианной системы: возможно, что тонкая подстройка поведения к суточным изменениям среды составляет самую суть функциональной роли циркадианных часов [21].

Память на время у медоносной пчелы

Индивидуальная настройка ежедневного поведения наиболее полно проявляется в памяти на время у медоносной пчелы (Apis mellifica). При фиксированном режиме кормления рабочие пчелы возвращаются к своей кормушке примерно в то же время дня, когда там накануне был сахарный сироп. Такие вылеты из улья за пищей продолжаются некоторое время и при отсутствии подкрепления. Белинг [6] продемонстрировала это явление в ряде изящных экспериментов с индивидуально помеченными пчелами, позаботившись о том, чтобы в дни испытаний информация о наличии или отсутствии пищи не могла достигнуть улья. Позднее Валь [73] в опытах с двумя кормушками, расположенными на расстоянии 30 м друг от друга, показал, что пчелы возвращаются именно к нужной кормушке в нужное время, в соответствии с предыдущим режимом кормления (рис. 8). Кроме того, медоносные пчелы легко обучаются при-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

338 Глава 13

Рис. 8. Суточное распределение дня посещений мечеными рабочими пчелами двух кормушек, расположенных на расстоянии 30 м одна от другой; в предыдущие дни кормление производили: с 9.00 до 10.30 ч (кормушка Л) и с 15.30 до 17.00 ч (кормушка Б). (По данным [73].)

летать к кормушке в тот час, когда концентрация сахара в сиропе максимальна.

У многих цветков, опыляемых пчелами, выделение нектара и наличие пыльцы обнаруживают суточный ритм. Для цветковых растений выгодно привлекать насекомых-опылителей синхронно: вероятность перекрестного опыления возрастает, когда насекомое посещает цветки одного вида подряд, один за другим. Пчеле тоже выгодно сосредоточить работу на цветках данного вида в период наибольшего содержания в них нектара. На гречишном поле опытная пчела обычно трудится в период от 9 до 11 часов утра, когда выделяется больше всего нектара. Точные измерения секреции нектара и содержания в нем сахара показали, что пик посещения пчелами цветков каждого вида совпадает с пиком изобилия и сладости корма [47].

К цветкам, доставляющим пыльцу, пчелы прилетают в то