Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных 153

висит не только от свойств отдельных колебателен, но я от их взаимосвязей. Во-вторых, появившиеся описания анатомии циркадианной системы позволили экспериментально разрешать многие вопросы ее функциональной организации. В этой области уже достигнуты некоторые успехи. У моллюска Aplysia и таракана постепенно становится понятным сопряжение между двусторонними, парными осцилляторами циркадианной системы [37, 40, 49, 60, 65]. Трумен [84, 89, 90] сумел уточнить некоторые детали механизма, посредством которого циркадианный колебатель вызывает выход имаго у бабочки-сатурнии. Эскин [26, 27, 28] продвинулся в выяснении путей и механизмов захватывания в изолированном глазу моллюска Aplysia.

В целом, однако, важнейшие функциональные процессы в циркадианной системе до сих пор не привязаны к конкретным нейронам. Это остается фундаментальной проблемой, имеющей решающее значение для понимания циркадианной организации у Metazoa на клеточном уровне. Беспозвоночные, особенно моллюски и членистоногие, с их относительно простой нервной системой, крупными индивидуально распознаваемыми нейронами и обилием вспомогательной нейрофизиологической информации, — наиболее перспективные объекты для точной идентификации клеток, образующих различные компоненты и проводящие пути циркадианной системы. Эти организмы, видимо, более всего подходят для изучения клеточных механизмов, физиологически связывающих отдельные циркадианные компоненты в единую регуляторную систему.

Цель настоящего обзора — суммировать современные достижения в понимании нейрофизиологических основ циркадианной организации у беспозвоночных. Первый раздел посвящен циркадианным колебателям: в нем обсуждаются вопросы их локализации, числа и взаимодействия у некоторых организмов. Второй раздел содержит данные о влиянии циркадианных колебателей на сенсомоторную интеграцию — как об их прямом воздействии на проводящие пути центральной нервной системы, так и о модуляции ими входных сенсорных сигналов. В последнем разделе рассмотрен процесс захватывания циркадианных колебателей — местоположение и свойства соответствующих фоторецепторов, а также механизмы их воздействия на колебатель.

Циркадианные колебатели в нервной системе Колебатели in vitro

Относительная легкость, с которой небольшие участки нервной системы беспозвоночных удается поддерживать в живом состоянии несколько дней или даже недель (в физиологическом

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

154 Глава 7

Рис. 1. Циркадианные ритмы спонтанных составных потенциалов действия в зрительном нерве изолированного глаза Aplysia [41]. Глаз содержали в культуральной среде при постоянной темноте. Внизу — частота, вверху — амплитуда потенциалов в зависимости от времени суток. Видно, что ритм амплитуды имеет по два максимума (А и В) в течение субъективного дня.

растворе или в культуральной среде), позволила выявить в ряде случаев нейронные циркадианные колебатели. В этом плане наиболее изучен циркадианный ритм в изолированном глазу морского брюхоногого моллюска Aplysia, ныне описанный у нескольких видов [40, 41]; впервые он был обнаружен у A. Californica [38]. Глаз этого моллюска диаметром 0,5—1,0 мм, содержащий несколько тысяч клеток, весьма сложен как морфологически, так и в отношении синаптической организации [39, 43, 54]. Сетчатка содержит клетки нескольких типов, в том числе, возможно, два вида первичных рецепторов, вторичные нейроны и нейросекреторные клетки, а также пигментированные опорные клетки. Зрительный нерв, соединяющий глаз с церебральным ганглием, имеет длину около 1 см и состоит из аксонов вторичных клеток сетчатки, а также некоторого числа тонких эфферентных волокон, идущих от церебрального ганглия к глазу [25]. Активность глаза проявляется в виде составных потенциалов действия, регистрируемых в зрительном нерве, которые могут возникать как спонтанно, так и под влиянием света. Если удалить глаз, поместить его в профильтрованную морскую воду или в культуральную среду и держать в постоянной темноте, то частота [38] и амплитуда [41, 42] составных потенциалов действия будет обнаруживать циркадианный ритм в течение нескольких дней (рис. 1). Фаза наибольшей активности глаза соответствует времени субъективного утра, если перед удалением глаза животное содержали при СТ 12: 12. Ритм глаза, может быть захвачен световыми циклами также in vitro [25]. Таким образом, глаз Aplysia содержит как циркадианный