Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

284 Глава 11

Рис. 5. Активность ацетнлсеротонин-метилтрансферазы (АСМТ) в курином эпифизе на 3-й и 4-й дни в культуре in vitro [15]. Эпифизы удаляли и помещали в культуру непосредственно перед выключением света (черные стрелки), и световые циклы продолжались 3 суток. На третий день среду обновили (белые стрелки), затем культуры поместили в постоянную темноту. Пробы брали каждые 4 ч (по 4 органа на точку). Были получены циркадианные ритмы активности АСТМ с пиками во время экстраполированных ночей (темные полосы). Представлены три независимых эксперимента.

эпифизарного мелатонина. Может быть, это и так, однако соображения сравнительной физиологии предостерегают против поспешных выводов. Возможно, что существуют двусторонние взаимодействия между эпифизом и супрахиазменными ядрами [33].

Все эти трудности связаны с отсутствием важных данных.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у позвоночных 285.

Рис. 6. Ритмы выделения мелатоннна четырьмя куриными эпифизами, изолированными по отдельности в проточной культуре [35]. Световой цикл СТ 12 : 12 (С 350 — 500 лк, белый свет; Т 0 лк) показан под каждым графиком. Пробы протекающей жидкости брали каждые 90 мин. Концентрацию мелатонина определяли радиоиммунным методом. Каждая точка представляет результат одного измерения и расположена в начале периода сбора пробы.

Способность изолированного эпифиза воробья к автономным колебаниям до сих пор прямо не продемонстрирована. Не было даже серьезных попыток сделать это, так как по практическим соображениям биохимические исследования и эксперименты in vitro проводились главным образом на курином эпифизе. К сожалению, в этом случае возможны существенные межвидовые различия, так как у кур и родственных им японских перепелов после эпифизэктомии, по-видимому, сохраняется ритм подвижности [32]. Хотя еще не ясно, играет ли эпифиз у кур какую-либо роль в циркадианной организации, в нем обнаружен высокоамплитудный циркадианный ритм активности фермента ацетилсеротонин-метилтрансферазы (АСМТ), участвующего в синтезе мелатонина [2]. Этот ритм сохраняется и в культуре куриного эпифиза in vitro в условиях световых циклов [4, 7, ,14, 15] и по меньшей мере на протяжении двух циклов в постоянной темноте [15] (рис. 5); недавно было показано [6], что при

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

286 Глава 11

Рис. 7. Циркаднанные изменения метаболизма индоламинов в комплексе сетчатки и пигментного эпителия у кур [11]. Темные полосы — темнота. Птиц забивали каждые 2 ч (черные кружки). Белые кружки относятся к птицам, на которых предварительно воздействовали светом (1300 — 1400 лк) в течение 1 ч. А. Активность АСМТ при СТ 12 : 12. Б. Активность АСМТ при ТТ. В. Содержание мелатонниа при СТ 12 : 12. Г. Содержание мелатоннна при ТТ. Стрелкой указан момент спустя 44 ч после перехода к темноте. При СТ 12 : 12 АСМТ и мелатонин определяли в одном глазу, при ТТ — в разных глазах одной ку,рицы. В каждой группе N = 5. Стандартная ошибка указана, когда она превышает величину кружка.

световых циклах он продолжается до 17 суток. Секрецию мелатонина отдельными эпифизами измеряли в проточной системе для культуры тканей; при световых циклах она была явно ритмичной не менее 5 суток (рис. 6). В постоянной темноте ритм сохранялся, но быстро затухал [35]. Очевидно, что куриный эпифиз способен поддерживать ритмичность in vitro по крайней мере при световых циклах, но нельзя утверждать, что он является автономным циркадианным осциллятором, поскольку его ритмичность в постоянных условиях может быстро затухать.

Возможно, что в циркадианной системе курицы ведущим колебателем служит какая-то другая структура. Такое предположение согласуется с данными об отсутствии влияния эпифизэктомии на ритмы подвижности и о затухании ритмичности эпифиза in vitro. С другой стороны, эти данные еще нуждаются в