Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных 187

85. Truman I. W. Physiology of insect ecdysis. II. The assay and occerrence of the eclosion hormone in the Chinese oak silkmoth, Aniheraea pernyi, Biological Bulletin, 114, 200—211 (1973).

86. Truman I. W. Orcadian release of a prepatterned neural program in silkmoths. In: F. O. Schmitt and F. G. Worden (eds.), The Neurosciences: Third Study Program, Cambridge, Mass., MIT Press, 1974, pp. 525—529.

87. Truman Л W. Physiology of insect rhythms. IV. Role of the brain in the regulation of the flight rhythm of the giant silkmoths, J. of Comparative Physiology, 95, 281—296 (1974).

88. Truman J. W. Extraretinal photbreception in insects. Photochemistry and Photobiology, 23, 215—225 (1976).

89. Truman J. W., Riddiford L. M. Neuroendocrine control of ecdysis in silkmoths, Science, 167, 1624—1626 (1970).

90. Truman I. W., Sokolove P. J., Silkmoth eclosion: Hormonal triggering of a centrally programmed pattern of behavior, Science, 175, 1491—1493 (1972).

91. Welsh J. H. The sinus glands and twenty-four hour cycles of retinal pigment migration in the crayfish, J. of Experimental Zoology, 86, 35—49 (1941).

92. Zimmerman W. P., Ives D. Some photophysiological aspects of circadian rhythmicity in Drosophila. In: M. Menaker (éd.), Biochronometry, Washingion, D. C., National Academy of Science, 1971.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Глава 8. ГЕНЕТИКА И РАЗВИТИЕ ЦИРКАДИАННЫХ РИТМОВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Р. Конопка

Созревание колебателя и наблюдаемых ритмов

Настоящий обзор охватывает процесс созревания в ходе онтогенеза и генетику ведущего осциллятора и наблюдаемых (ведомых) ритмов у беспозвоночных. Обсуждение в основном ограничено многоклеточными организмами, кроме тех случаев, когда представляется важным сопоставление с низшими организмами. Термины «колебатель» и «осциллятор» обычно будут употребляться в единственном числе, хотя действительный физиологический колебатель может состоять из многих компонентов (скажем, из популяции взаимосвязанных осцилляторов) или по меньшей мере может быть представлен двумя симметричными центрами в разных полушариях мозга. В главе рассмотрены лишь подлинные циркадианные ритмы, т. е. те, которые сохраняются в постоянных условиях. Суточные ритмы, наблюдаемые только при чередовании света и темноты, а в постоянных условиях затухающие, не обсуждаются.

При исследовании онтогенетического развития циркадианных ритмов возникает важный вопрос: может ли какая-либо информация о ритмах передаваться потомкам через яйцо? Иными словами, существует ли какое-то кодированное сообщение о фазе или периоде колебаний, переходящее от поколения к поколению? Мутации, изменяющие свободнотекущий период, действительно встречаются. Из этого следует, что информация о длине периода может быть закодирована в ДНК и затем воспроизведена в следующем поколении. Каких-либо других данных по этому вопросу очень мало. Одно чрезвычайно интересное сообщение касается плодовой мушки Dacus [3], у которой фаза ритма куколочкой линьки будто бы может передаваться потомству от матери. Правда, эти сведения до сих пор остаются неподтвержденными. Такая передача фазы могла бы означать, что либо в яйце продолжаются колебания, фаза которых установлена матерью, либо информация о фазе сохраняется во время отсутствия колебаний в закодированной форме. Подобное кодирование фазы, возможно, происходит у пчел, поскольку было показано, что заученное время кормления (т. е. определенная точка циркадианного цикла) может быть передано необученной пчеле путем пересадки замороженной ткани мозга пчелы-донора [19].