Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

208 Глава 9

контактом. Обе возможности предполагают наличие значительной и пока еще мало исследованной чувствительности циркадианной системы.

Лунные циклы. У многих животных, особенно у тех, жизнь которых связана с приливами, профиль активности модулируется лунными циклами (см. гл. 17). Принято считать, что на активность сухопутных млекопитающих эти циклы не влияют, однако в ряде работ была описана роль лунных циклов как сигналов для размножения этих животных [157, 215]. Результаты многих исследований, проведенных в естественных и лабораторных условиях, указывают на модуляцию профилей активности ночных млекопитающих лунным светом.

У многих мелких животных уровень активности при ярком лунном свете снижается; это отмечено у полевок (Microtus catifornicus [178]) и летучих мышей (Artibeus liturtatus, Rousettus aegyptiacus, Phyllostomus hastatus [74]). Искусственное освещение выхода из убежища задерживало вечерний вылет Myotis myotis и M. nattereri, которые обычно покидают места ночлега, когда сумеречная освещенность снижается до определенного уровня ([61]; Laufens — цит. по [275]). Ночная обезьяна Aotus trivirgatus, напротив, наиболее деятельна при максимальной интенсивности лунного света: в новолуние ее активность сокращается до двух вспышек — на рассвете и на закате [74]. При искусственном освещения этот вид тоже наиболее активен, когда в темной фазе светового цикла освещенность составляет около 0,1 лк (как при полной луне); при более ярком и более слабом свете животные менее активны [75].

Два вида кенгуровых крыс (Dipodomys spectabilis и D- nitratoides) в природных условиях проявляли, наименьшую активность в полнолуние, а наибольшую — в новолуние. Однако в опытах с бегом в колесе при искусственных лунных и солнечных циклах поведение этих животных было прямо противоположным: их активность оказалась наибольшей при искусственном «полнолунии» [144]. Такие результаты делают сомнительным· значение полученных ранее данных о реакции Peromyscus californiens и P. eremicus на искусственный лунный свет. Сообщалось, что у P. californiens ночная активность подавляется светом, а у P. eremicus, напротив, стимулируется [172].

В период от последней до первой четверти лунного цикла ямайские крыланы (Artibeus jamaicensis) покидают свое дневное убежище после захода солнца и перебираются в другое место, откуда всю ночь совершают частые полеты на окрестные деревья за кормом. В другую половину лунного цикла — от первой до последней четверти — они покидают ночлег примерно в то же время (до появления луны), но уже после нескольких полетов за кормом возвращаются в свое дневное убежище и

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы поведения позвоночных 209

снова отправляются за кормом лишь незадолго до рассвета. Они ведут себя так даже в те ночи, когда полная луна закрыта сплошными облаками. Это указывает на то, что профиль активности отчасти определяется внутренними лунными часами [164].

Другие данные о синхронизации активности эндогенными лунными часами менее убедительны. Тот факт, что летучие мыши (или грызуны) на рассвете и в сумерках активны при такой же освещенности, какую дает луна, света которой они избегают, позволяет предположить, что их активность зависит от лунных циклов, но не от самого лунного света, хотя возможны и другие интерпретации [164]. Может быть, интенсивность освещения— менее важный фактор, чем сам источник света: рассеянное сумеречное освещение, вероятно, не делает мелких млекопитающих слишком заметными, тогда как более слабый, но направленный лунный свет дает резкие тени, что благоприятствует хищникам [144, 164]. Несмотря на ряд утверждений о каком-то ином, «несветовом» влиянии луны на активность млекопитающих ([41]; см. ссылки на литературу в [160]), большинство данных указывает только на чувствительность их к лунному свету [41, 75, 131]. Лунный свет — существенный экологический фактор, но возможность поддержания лунных циклов активности у млекопитающих в изоляции от лунного света пока еще убедительно не доказана.

Сезонные циклы. Резкие изменения условий среды, связанные с годовым циклом, часто сопровождаются разительными изменениями в поведении животных (зимняя спячка, миграции и т. п. —см. гл. 18 и 19). Но сезонные колебания доступности пищи, длины фотопериода, температуры воздуха и покрова почвы могут вызывать и более тонкие изменения в активности многих животных. В этом случае профиль активности вида нельзя отнести к какому-либо одному типу, по крайней мере в природных условиях. Степень сезонной изменчивости сама меняется в зависимости от географической широты и других местных особенностей; пределы приспособляемости большинства животных к этим факторам остаются неизученными.

Сезонные изменения активности описаны у многих животных умеренной зоны, в том числе у нескольких видов полевок (Eibl-Eibesfeldt —цит. по [241]; [76, 92, 222]), оленьей мыши Peromyscus manlculatus [221], лесного сурка Marmota топах [39], суслика Spermophilus richardsoni [183]_; белки Sciurus carolinensis [238] и макака [251]. Эти изменения могут быть весьма резкими, вплоть до перехода от ночного образа жизни к дневному в разные сезоны (см., например, [92]). Трудности описания видоспецифического профиля активности можно видеть на примере полевки Clethrionomys gapperi [222]. У полевок