Разделение во времени

Как мы видели, дневному и ночному образу жизни сопутствовало в ходе эволюции появление сложных специализаций и адаптации. По мнению некоторых авторов, разделение сообщества животных на две «смены» — дневную и ночную — смягчило конкуренцию за жизненные ресурсы [58]. Однако это далеко не очевидно. Дневные и ночные виды могут поочередно использовать один и тот же источник пищи. Два вида способны угрожать друг другу голодом, даже если они питаются в разное время. В последнее десятилетие резко повысился интерес к анализу экологических ниш в связи с проблемой использования ресурсов в животных сообществах. Такой анализ большей частью был направлен на выявление особенностей экологических ниш близко родственных симпатрических видов.

Все многообразие измерений экологической ниши можно разделить на три главные группы: тип пищи, местообитание (пространство) и время. Шёнер [68] в своем вдумчивом обзоре приходит к выводу, что разделение видов во времени наблюдается редко по сравнению с пищевым или пространственным размежеванием. Между тем изоляция во времени все же существует и порой дополняет другие типы изоляции. Так, употребление в пищу одних и тех же окуней несколькими видами ящериц Anolis на Ямайке возможно благодаря различиям в предпочтении солнца и тени в сочетании с суточными изменениями этого фактора для окуней [67]. Разные виды бабочек в Коста-Рике посещают один и тот же источник пищи в разное время дня [77]. Степень разделения видов в сообществе по отношению к определенному жизненному ресурсу зависит от разнородности этого ресурса в окружающей среде. Если имеется лишь малое число видов пищи, возможности пищевого размежевания, очевидно, ограниченны. Точно так же разделение по времени суток связано с выраженностью суточных измене-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ежедневные приспособительные стратегии поведения 325

ний среды. Суточная изоляция чаще всего наблюдается среди хищников и наземных пойкилотермных животных. Изменения абиотических факторов, очевидно, затрагивают наземных холоднокровных животных сильнее, чем остальных. Аналогичным образом временные различия в доступности пищи имеют большее значение для хищников, жертвы которых обладают собственными ритмами, чем для травоядных с их более постоянным источником пищи. Шёнер [68] отмечает также, что с увеличением числа конкурирующих видов возможности разделения во времени быстро уменьшаются. Временное обособление в большей мере, чем пищевое или пространственное, приводит к сокращению времени активности, а значит, и потребления источников энергии. Поэтому периоды активности у разных членов дневного или ночного сообщества обычно сильно перекрываются. Важнейшее разделение сложилось между днем и ночью. Поскольку специализация для дневного или ночного образа жизни часто сопровождалась существенными морфологическими, физиологическими и поведенческими адаптациями, в группах близких видов редко встречаются оба типа.

Мы не касаемся здесь механизмов общего распределения активности животных на протяжении суток. Такие механизмы могут быть наследственными и складываться в ходе эволюции, а могут также основываться на индивидуальных поведенческих реакциях. Поэтому суточное распределение активности данного вида может соответствовать какому-то фиксированному положению на оси времени в «фундаментальной нише» Хатчинсона, но может и определяться «местом», которое удалось занять в присутствии конкурирующих видов. Способна ли конкуренция действительно приводить к ограничению времени активности,— это следует выяснять экспериментальным путем, изменяя видовой состав сообщества.