Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

132 Глааа 6

Ритмы спаривания

Повышенная тенденция к спариванию в определенное время дня является, по-видимому, таким же фундаментальным ритмом поведения, как и циркадианные изменения в локомо-. торной активности. И у грибов, и у водорослей, и у простейших известны ритмы конъюгации. Например, у Paramecium aurelia наблюдается температурно-компенсированный циркадианный ритм частоты этого процесса [38].

Помимо парамеций и насекомых ритмы спаривания беспозвоночных изучали, видимо, только у морских форм с лунными или полулунными периодами, например у кольчатого червя палоло [52]. У насекомых хорошо известны и широко изучались в лабораторных условиях циркадианные ритмы спаривания. К этой категории ритмов относится образование копуляционных роев (особенно у длинноусых двукрылых [113]), выделение феромонов (особенно у ночных бабочек [94]), «пение» (особенно у прямокрылых [35] ) и люминесценция (у светляков [34]). Бзйтс [9], по-видимому, первый открыл сохранение таких ритмов в постоянных условиях, показав, что Anopheles superpictus роится при постоянном слабом освещении с приблизительно суточными интервалами. Позднее было показано [30], что у некоторых видов максимумы роения совпадают с резким повышением чувствительности к звуку, сопровождающему полет самки (вследствие распрямления антеннальных звукочувствительных волосков), только в течение примерно часа около максимума локомоторной активности в сумерки. Самец плодовой мушки Dacus tryoni при постоянных условиях проявляет реактивность в отношении самок с широким, но крутым максимумом в сумеречное время [108]; в природных условиях этот максимум чувствительности сужен примерно до 30 мин из-за чувствительности самцов к критической низкой интенсивности света (10 лк) [109]. Точность границ таких временных «ворот» для спаривания, вероятно, служит механизмом межвидовой изоляции.

Наиболее, изучены ритмы, связанные с половыми феромонами. Соответствующее поведение включает по меньшей мере три главных ритмических компонента. Во-первых, «привлекаемый» пол обычно проявляет локомоторную активность, пик которой совпадает с пиком для спаривания ([8, 41]). Во-вторых, «призывное» поведение самок (или самцов), обычно связанное с уменьшением подвижности насекомого и с экспозицией железы, выделяющей феромон, почти всегда приурочено к определенному времени дня, с максимумом около середины локомоторной фазы у другого пола ([8, 51, 101]). В-третьих, у подвижного, привлекаемого пола имеется максимум чувствитель-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы поведения у беспозвоночных 133

ности к феромону, совпадающий с пиком «призывного» поведения ([29, 101]). «Привлекающий» пол, по-видимому, в это время наиболее рецептивен по отношению к попыткам спаривания со стороны «привлекаемого». Для всех этих компонентов ритма было показано, что в постоянных условиях они ведут себя как свободнотекущие, хотя не для всех трех эти данные относятся к какому-то одному виду. Таким образом, циркадианный контроль полового поведения, опосредованного феромоном, несомненно, включает сложные взаимодействия антагонистических и сходных реакций у обоих полов; у одного пола подвижность возрастает, когда у другого снижается, и в то же время у обоих полов повышается чувствительность к стимулам, исходящим от другого пола.

У некоторых насекомых (например, у сверчков, цикад, комаров и плодовых мух) для сближения половых партнеров используются звуковые сигналы. У сверчков и кузнечиков был изучен ритмический контроль стрекотания и была установлена эндогенная природа ритма ([35, 95]). Фазы максимального стрекотания обычно длятся несколько часов и значительно перекрываются у близких видов [35], так что механизм межвидовой изоляции должен быть связан с особенностями «песни», а не с временем стрекотания (сравните с данными, о двукрылых, см. выше). Прямокрылые в отличие от комаров не могут одновременно издавать звуки и передвигаться; у Teleogryllus commodus эти две формы поведения раздвинуты по фазе примерно на 180°, как при СТ, так и при ТТ, т. е. при свободнотекущем ритме [95]. Однако в некоторых случаях эти формы активности могут совпадать по фазе: у Eugaster guyoni они максимально выражены примерно в одно и то же время дня, хотя некоторые особи стрекочут особенно интенсивно, когда локомоция подавлена [76]. У Teleogryllus оба этих ритма, а также ритм образования сперматофоров проявляют свободный бег с одинаковым периодом и одинаково реагируют на хирургическое вмешательство в ЦНС — очевидно, они находятся под контролем одной колебательной системы ([95, 96]).

Один из самых ранних примеров подлинного анализа циркадианных ритмов (за 30 лет до появления самого термина «циркадианный») — работа Бака [26], изучавшего ритм свечения у светляков Photinus pyralis. Он нашел, что свечение может быть вызвано в любое время сменой света на темноту, но при постоянном слабом свете по меньшей мере в течение 4 дней наблюдались острые циркадианные пики свечения, согласованные по фазе с переходом от темноты к свету. Позже (1976) Баньоли и ее сотрудники [7] провели гораздо более обширные исследования по нейрофизиологическому контролю сходных ритмов у Luciola lusitanica. Никакие другие циркади-