Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

254 Глава 10

Рис. 8. Фазовые графики ритмов потребления пищи (треугольники), ректальной температуры (квадратики), выделения калия с мочой (белые кружочки) и выделения воды (черные кружочки) у саймири с внутренней десинхроннзациен (рис. 3 из [78]). Значения акрофазы получены с помощью цифровых полосовых фильтров и нормализованы таким образом, что начало светлого периода соответствует нулю. Графики представляют разницу во времени достижения акрофазы между первым циклом и каждым последующим как функцию времени (в часах), прошедшего с начала опыта до данной акрофазы.

По мнению Вивера [89], для того чтобы доказать, что два циркадианных ритма контролируются двумя независимыми осцилляторами, нужно продемонстрировать, что один ритмический процесс совершил за время наблюдения по крайней мере на один полный цикл больше другого: это означало бы сдвиг фазы одного ритма не менее чем на 360° по отношению к другому. В таком случае трудно себе представить, что оба ритма определяются одним и тем же циркадианным колебателем. До сих пор по такому критерию десинхронизация выявлена только у человека и саймири; это в значительной мере обусловлено высокой стоимостью экспериментов, в которых можно было бы достаточно долго наблюдать разнообразные циркадианные ритмы у индивидуальных животных.

Интересно отметить, что даже тогда, когда два ритмических процесса десинхронизированы, между ними все же сохраняется некоторое остаточное взаимодействие. При прохождении моментов с определенными фазовыми отношениями может происхо-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Внутренняя временная упорядоченность 255

дить замедление колебаний, а затем снова ускорение, когда опять создается нежелательное отношение фаз (см. рис. 8). Чейслер [20] назвал это взаимодействие «относительной внутренней координацией», так как оно совершенно аналогично относительной внешней координации, наблюдаемой между внешним времязадателем и циркадианной системой, когда сила сопряжения недостаточна для захватывания [38].

Расщепление. Не только различные физиологические системы контролируются разными циркадианными осцилляторами, но даже в пределах одной физиологической системы может быть несколько осцилляторов. В ряде случаев, особенно когда внутренние или внешние показатели времени противоречивы или недостаточны, ритм может распадаться на несколько компонентов. Вероятно, наиболее изученным примером служит так называемое расщепление: в форме колебаний циркадианного ритма становятся хорошо заметны две или несколько составляющих с независимыми свободнотекущими периодами. Часто они вновь синхронизируются, но уже в противофазе, отстоя друг от друга на 180° (см. гл. 2). Это явление впервые было описано при изучении ритмов активности и покоя у грызунов [62] и полуобезьян [37]. То же было обнаружено в ритмах температуры тела у летучих мышей [49] и у саймири [30]. Часто к такому расщеплению приводят изменения интенсивности постоянного освещения, но сходное состояние можно наблюдать при повреждении нервных путей, важных для передачи информации о свете в циркадианную систему [73].

Исследования in vitro. Если циркадианные ритмы порождаются многими осцилляторами, находящимися в разных тканях тела, то, вероятно, можно выделить in vitro ткань, содержащую один или несколько спонтанных циркадианных осцилляторов. Действительно, ряд исследователей сообщает о сохранении in vitro циркадианных ритмов таких переменных, как выработка кортикостероидов [1], активность ферментов в печени [69] и активность эпифиза [13].

Проводить такие исследования нелегко, так как нужно поддерживать культуры in vitro в течение нескольких дней, и пока не ясно, какие питательные среды необходимы для циркадианных систем. Хотя с воспроизводимостью таких опытов были затруднения, нет сомнений в потенциальном значении этого подхода для изучения физиологии циркадианных осцилляторов.

Механизм сопряжения осцилляторов. Поскольку циркадианные ритмы обычно синхронизированы не только с внешними времязадателями, но и между собой, в организме животного должны существовать пути передачи соответствующей информации. Наиболее очевидный механизм передачи информации о периоде и фазе — это ритмическая активность нервной и эндокринной