Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

28 Глава 2

длиннее, чем у большинства прокариот. Как объяснить этот факт? Вполне возможно, что темп жизни эукариот определяется не столько их дополнительной сложностью (по сравнению с прокариотами), сколько исторически обусловленной связью с суточными циклами внешней среды как всеобщим принудителем. Когда средовые циклы стали «колебателями» хотя бы для некоторых частей системы, естественный отбор, вероятно, должен был смещать константы скоростей других реакций так, чтобы весь клеточный цикл уместился в суточное окно захватывания. Так как многие циркадианные ритмы сами по себе лишены сколько-нибудь явного приспособительного значения, вряд ли можно игнорировать роль околосуточного колебателя как источника чисто произвольного ритма, организующего жизнедеятельность эукариот во времени [49, 50]. Может быть, именно в этом состоит значение слов Гуфеланда (1789): «24-часовая периодичность — это поистине единство нашей естественной хронологии» [27].

Период колебателя и время генерации

Не известно ни одного достоверного случая возникновения биологических часов у организмов, время генерации у которых меньше геофизического цикла, соответствующего этим «часам». Годовые ритмы наблюдаются только у тех животных (чаще всего позвоночных), которые живут дольше года. Здесь к годовому циклу внешних условий должна приспосабливаться каждая отдельная особь, а не популяция в целом, поэтому врожденная годовая программа может быть полезной. У видов с короткой продолжительностью жизни, например у тех насекомых, у которых за год сменяется несколько поколений, на сезонные явления должна реагировать популяция, а для отдельной особи такая реакция необязательна. Точно так же лунные ритмы не встречаются у организмов, время генерации которых меньше месяца. Циркадианные колебатели известны лишь в тех клетках, у которых время генерации обычно превышает 24 ч.

Такое ограничение периода биологических часов временем жизни особи вполне понятно, если фаза часов не может быть передана через недифференцированную цитоплазму. Это, очевидно, справедливо для животных, у которых роль колебателя выполняют высокоспециализированные клетки центральной нервной системы, такие, как супрахиазменные ядра у позвоночных, глаза у моллюска Aplysia или мозг у насекомых. У бабочки Pectinophora циркадианные часы созревают лишь где-то в середине 12-дневного эмбрионального развития; в самих яйцах и ранних зародышах нет колебателя, который мог бы передавать фазу [37].

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: общая перспектива 29

Совсем иначе обстоит дело у одноклеточных эукариот. Здесь фаза циркадианных колебателен (в том числе влияющих на само деление) может передаваться от одной генерации клеток к другой (см., например, [17]). Предположение о том, что «недифференцированная» эукариотическая цитоплазма достаточна для поддержания активности колебателя, получило прямое подтверждение в экспериментах, где части клеток Acetabularia, лишенные ядра, сохраняли циркадианные ритмы фотосинтеза до 30 суток [70]. В связи с этим напрашивается мысль, что видимое отсутствие циркадианных колебателей у прокариот не обусловлено просто малым временем генерации; если бы цитоплазма прокариотической клетки в принципе могла поддерживать циркадианные колебания, то эти колебания передавались бы при ее делении так же, как у эукариот. Другое, весьма привлекательное объяснение отсутствия циркадианных колебателей у прокариот состоит в том, что для работы часов необходима сложная организация клетки, свойственная эукариотам; пока этот вопрос остается неясным (см. [22]).