Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

226 Глава 9

(Serranidae) днем нападают из засады, а ночью подплывают к добыче не таясь [100]. Механизмы, контролирующие различные гибкие стратегии питания у рыб, в целом плохо изучены, но важную роль, видимо, играют циклы освещения, миграции хищников и доступность добычи.

Влияние факторов среды. Хотя активность и питание тесно связаны, все же не ясно, в какой мере доступность пищи влияет на профиль активности у рыб. Свифт [230] сообщает, что у гольцов (Salmo trutta), которых кормили каждые два часа круглые сутки, наблюдается нормальный дневной тип активности. Автор заключил, что у этой рыбы питание определяется временем активности, а не наоборот. Андреассон [7] пришел к подобному выводу в отношении бычков-подкаменщиков (Coitus). У нескольких видов были описаны пики активности, упреждавшие время кормления [59, 60, 167], но наличие световых циклов затрудняло интерпретацию результатов. Когда световые циклы не были связаны с режимом кормления, активность оставалась синхронной с циклами [59]. Позднее было показано, что режим кормления синхронизирует ритмы активности у Fundulus heteroclitus в условиях постоянного освещения, но при световых циклах активность наблюдалась и перед подачей корма, и в нормальном соотношении со световым циклом [60]. Эти данные не позволяют сделать окончательные выводы, но они напоминают результаты, полученные при исследовании действия -режимов кормления на ритмы активности млекопитающих (см. выше).

И свет, и температура могут влиять на активность непосредственно, т. е. не так, как классический времязадатель [38, 69]. Повышение мутности воды в результате шторма вызывало задержку утреннего ухода ночных рыб с рифов и прихода туда дневных видов [52]. Мутность воды влияла также на плотность косяков стайных рыб [99, 171]. Яркий лунный свет стимулировал питание [72] и активность [225] у дневных видов, тогда как искусственное освещение ночью подавляло активность одной ночной акулы [168] и одной рыбы из сем. Gymnotidae [143].

Действие света на поведение може.т зависеть от наличия укрытий (как и у млекопитающих, см. выше). Гольяны (Phoxinus phoxinus) и камбалы в аквариуме при световых циклах, были активны все время, но особенно в светлый период. Когда в аквариум добавили песок, камбалы смогли днем зарываться в него и стали проявлять активность только ночью; точно так же добавление полых кирпичей для укрытия полностью исключило дневную активность гольянов [99, 249]. Искусственное освещение подавляло электрические разряды и плавание у Gymnorhamphichthys hypostomus лишь в том случае, если рыбы могли зарываться в Песок; в противном случае энергичное плавание продолжалось несмотря на освещение [143].

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы поведения позвоночных 227

Приливные циклы захватывают ритмы активности некоторых рыб, живущих в литоральной зоне [86]. У морских собачек Blennlus pholis приливная ритмичность наиболее эффективно вызывается, видимо, циклами гидростатического давления [86]. Иногда наблюдаются циклы поведения с более длинным периодом, особенно в связи с размножением. Описаны сезонные изменения уровня и ритмов активности [99], вида корма [247] и ритма питания [11].

Два вида подкаменщиков на юге Швеции активны ночью на протяжении всего года. Однако популяции одного из этих видов (Coitus poecilopus), обитающие на севере Швеции, ведут ночной образ жизни только летом, а зимой становятся дневными. Эти сезонные различия сохранились у них даже после того, как их перевезли на юг. Их южные сородичи, у которых нет изменений профиля активности, при снижении интенсивности света в дневное время становились активными днем; такой реакции не наблюдается у очень близкого вида С. gobio [7]. Сходство перестройки ритмов у северной формы С. poecilopus и полярных популяций полевок [222] (см. выше) .показывает, что при крайних фотопериодах во многих популяциях может происходить резкая перестройка ритмов поведения.