Краткие сведения по физиологии пищеварения

Физиологическая роль желудка в пищеварении – депонирование принятой пищи и медленная, дозированная эвакуация в двенадцатиперстную кишку. Эта роль подтверждается многолетним опытом наблюдения за больными с оперированным желудком. Известно также, что значительное снижение желудочного кислотообразования в течении длительного времени с помощью антисекреторных средств мало влияет на эффективность пищеварения в целом.

Тем не менее, большая роль в желудочном пищеварении принадлежит и кислотно-пептическому фактору, соляной кислоте.

Процесс секреции соляной кислоты (НСl) па­риетальными клетками регулируется многими факторами(рис. 5. 57),основан на трансмембран­ном переносе протонов и непосредственно осуще­ствляется специфическим протонным насосом Н⁺, К⁺ -зависимой АТФазой. При активизации мо­лекулы Н⁺, К⁺-АТФазы встраиваются в мембрану секреторных канальцев париетальной клетки и за счет энергии АТФ переносят ионы водорода из клетки в просвет железы, обменивая их на ионы калия из внеклеточного пространства. Этот про­цесс предваряет выход из цитозоля париетальной клетки хлорид-ионов (Сl^-), таким образом, в про­свете секреторного канальца обкладочной клетки и образуется НСl. Благодаря функционированию Н⁺, К⁺АТФазы создается существенный концентра­ционный градиент ионов водорода и устанавлива­ется значительная разница рН между цитозолем париетальной клетки и просветом секре­торного канальца. Ни одна из других клеток чело­веческого организма никогда не граничит со сре­дой с такими низкими значениями рН. Строение обкладочной клетки поляризовано(рис.5.58).На ее базолатеральной мембране располагается ряд рецепторов, которые регулируют функциональную (секретор­ную) активность. Париетальная клетка не является обособленной структурой. Она находится под влиянием вегетативной нервной системы, тесно связана сG-гастрин-продуцирующими клетками иD-клетками, продуцирующими соматостатин. Стимуляция рецепторов париетальной клетки (М – ацетилхолином, Н₂ - гистамином,G–гастрином), с помощью группы вторичных сигнальных молекул активизирует ра­боту протонной помпы.

Рецепторы для соматостатина, простагландинов, эпидермального фак­тора роста участвуют в обратном процессе - ингибировании кислотной продукции, в том числе сти­мулированной гистамином.

Под действием соляной кислоты происходит набухание пищевой массы, нарушение структур клеточных мембран, соединительно-тканных структур пищи животного происхождения, деградация перевариваемой клетчатки, денатурация белков пищи, их дезагрегация, пепсиноген, вырабатываемый главными клетками тела желудка, переходят в активную форму – пепсин. Хлористоводородная кислота создает, кислую, оптимальную среду для действия всех протеолитических ферментов, придает желудочному соку бактерицидные свойства, способствует выделению ряда гормонов, регулирующих работу всей системы желудочно-кишечного тракта. Известно, что максимальная активность пепсина проявляется в диапазоне рН = 1,2-2,5. При рН = 5,5 этот фермент практически утрачивает свою активность, а при рН = 7,5-8,0 необратимо инактивируется. Однако при рН = 4,5 переваривающая активность желудка снижается только на 30%, а ее поддерживает другой желудочный протеолитический фермент – гастриксин, функционирующий при более высоких значениях рН, его оптимум – рН – 3,0.

В кислой среде желудка происходит гидролиз пептидных связей (около 10 % последних), расположенных между ароматическими аминокислотами, соседствующими с карбоксильными аминокислотами, вызывают укорочение молекул, что способствует их легкому растворению в воде. При действии пепсина образуются различного размера пептиды и, возможно, небольшое число свободных аминокислот. Пепсин расщепляет практически все природные белки. Исключение составляют некоторые кератины, проамины, гистоны и мукопротеины. Наибольший гидролитический эффект пепсин оказывает на денатурированные белки.

В желудке также частично расщепляются средне- и короткоцепочечные жиры. Процесс осуществляется ферментом - желудочной липазой.

Желудочное кислотообразование, его уровень является интегральной величиной, которая зависит от баланса двух функций желудка: кислотообразующей (фундальный отдел желудка) и кислотонейтрализующей. Последняя осуществляется добавочными клетками тела желудка и, в основном, антральным его отделом, мукоцитами, вырабатывающими слизь и бикарбонаты (рис. 5.59). Слизистый секрет вырабатывается также и в кардиальном отделе желудка.

По И.П.Павлову в деятельности желудка выделяют две фазы (периода): базальная (тощаковая) и стимулированная (пищевая). Последняя фаза разделяется в свою очередь еще на три фазы: сложнорефлекторную, нейрогуморальную и кишечную.В целом, секреторные клетки желудочных желез продуцируют в сутки 2-3 литра желудочного сока.

После желудочной фазы пищеварения последующий гидролиз пищевых останков осуществляется в двенадцатиперстной и других отделах тонкой кишки в щелочной среде за счет кишечного секрета, поступления желчи и секрета поджелудочной железы. Процесс пищеварения происходит под действием протеолитических, амилолитических и липолитических ферментов.

Двенадцатиперстная кишка в пищеварительном процессе занимает исключительную роль, являясь центральным узлом, регулирующим секреторную и моторно-эвакуаторную деятельность всего ЖКТ. Здесь выделяется секретин, который возбуждает секреторную деятельность поджелудочной железы и тормозит желудочную секрецию. В ДПК образуется также основной стимулятор функции желчеотделения холецистокинин, влияющий и на ферментообразование поджелудочной железой. В ДПК клетками, продуцирующими гормоны, регулируются многие физиологические процессы, в том числе пищеварительные и обменные.

Секреторная функция двенадцатиперстной кишки состоит в продукции и секреции дуоденального (кишечного) сока. Кишечный сок является продуктом функционирования железистого аппарата слизистой оболочки, имеет слабощелочную реакцию, содержит слизь, энтерогормоны и пищеварительные ферменты, участвующие в расщеплении белков, жиров и углеводов. Кроме того, в кишечном соке имеются различные ферменты и биологически-активные вещества, являющиеся продуктами желез печени и поджелудочной железы.

В течение суток поджелудочная железа вырабатывает 1,5-2,0 л панкреатического сока, имеющего рН 7,5-9,0

Фазы секреции поджелудочной железы идентичны таковым во всех отделах ЖКТ: церебральная, желудочная и кишечная.

Основными факторами, стимулирующими отделение кишечного сока, являются механические и химические раздражения желез двенадцатиперстной кишки пищевыми массами, химусом, продвигающимся по просвету органа.

На свойства сока двенадцатиперстной кишки оказывает большое значение секреция бруннеровых желез, располагающихся в проксимальном отделе двенадцатиперстной кишки. По строению и функциям данные железы имеют много общего с пилорическими. Секрет бруннеровых желез имеет слабощелочную реакцию (рН 7-8), за счет присутствия бикарбоната. Главным компонентом секрета бруннеровых желез является муцин, близкий по своим свойствам к растворимому муцину желудочного сока.

Процесс пищеварения начинается в полости двенадцатиперстной кишки (полостное пищеварение), где эндопептидазами трипсином, химотрипсином и эластазой, а также экзопептидазами (карбоксипептидазы А и В) осуществляется гидролиз пептидов с образованием низкомолекулярных соединений, в том числе аминокислот, причем последние образуются в небольшом количестве. Одновременно панкреатической -амилазой происходит расщепление углеводов (крахмала, гликогена) с образованием, в основном, дисахаридов и небольшого количества глюкозы. Гидролиз жиров осуществляется липазой поджелудочной железы при участии желчи, вырабатываемой печенью и поступающей в полость двенадцатиперстной кишки по желчевыводящим путям.

Весь процесс пищеварения на кишечном этапе обычно занимает около 6 часов.