- •Глава 4
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.1. Конечный (концевой) мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головном мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.2. Промежуточный мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •4.1.3. Средний мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.4. Задний мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.5. Продолговатый мозг
- •Глава 4. Головном мозг и глаз
- •4.1.6. Спинной мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.7. Кровоснабжение мозга
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.8. Оболочки мозга
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.9. Цистерны мозга
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •4.1.10. Желудочки мозга
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.12. Гемато-энцефалический барьер
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.1. Функциональная анатомия сетчатки
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.2. Зрительный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.3. Зрительный перекрест
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.4. Зрительный тракт
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.5. Наружное коленчатое тело
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головном мозг и глаз
- •10 И 16 17 Рис. 4.2.41. Горизонтальный срез мозга на уровне расположения зрительной лучистости:
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.7. Зрительная кора
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •12 16 Рис. 4.2.44. Внутренняя и нижняя поверхности полушария головного мозга:
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.1. Обонятельный нерв
- •4.3.2. Зрительный нерв и зрительный путь
- •4.3.3. Глазодвигательный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.4. Блоковый нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.5. Отводящий нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.6. Тройничный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.7. Лицевой нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.8. Преддверно-улитковый нерв
- •4.3.9. Языкоглоточный нерв
- •4.3.10. Блуждающий нерв
- •4.3.11. Добавочный нерв
- •4.3.12. Подъязычный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.4.2. Модели функции наружных мышц глаза
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.4.3. Нейронный контроль движений глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.2. Парасимпатическая система
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.3. Симпатическая система
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.4. Зрачковый рефлекс
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.5. Рефлекс при прекращении освещения глаза («темновой рефлекс»)
- •4.5.6. Конвергентно-аккомодацион-но-зрачковый рефлекс
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.8. Цилиоспинальный рефлекс
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
Глава 4. Головной мозг и глаз
Сетчатка |
|
ДЗрЯ |
|
Мотонейрон | |||
|
| ||||||
i i Т |
|
| |||||
|
|
Скорость движения глаза |
|
ПмРФМ |
|
| |
|
|
|
Сетчатка
ЯДЗрТ
РЯКМ
♦ |
|
|
|
|
вя |
|
ПмРФМ |
|
Мотонейрон |
|
|
Рис. 4.4.28. Гипотетические схемы возможных трактов оптокинетической системы (объяснение в тексте):
НКТ — наружное коленчатое тело; ЯДЗрТ — ядра дополнительной системы зрительного тракта; ПмРФМ — парамедианная ретикулярная формация моста; ВЯ — ядра вестибулярной системы; НО — нижняя олива; РЯКМ — ретикулярные ядра крыши моста
кулярном слое. Аксоны этих клеток оканчиваются на теле и дендритах нейронов Пуркине [530].
18
В кору мозжечка входят два типа двигательных волокон. Лазящие (лиановые) волокна проходят через зернистый слой и заканчиваются на дендритах клеток Пуркине. Тела клеток, от которых отходят эти волокна, лежат в ниж-
ней оливе. Все остальные афферентные пути мозжечка представлены мшистыми волокнами, оканчивающимися на клетках-зернах. Каждое мшистое волокно отдает множество коллатера-лей и одно такое волокно иннервирует множество клеток коры мозжечка.
В мозжечок входят и из него выходят крупные пучки нервных волокон (рис. 4.4.30). От ядер моста идут волокна в кору противоположной стороны мозжечка. Этот пучок афферентных волокон называется средней ножкой мозжечка (pedunculus cerebellaris medialis). Афферентные волокна образуют и веревчатое тело, т. е. нижнюю ножку мозжечка (pedunculus cerebellaris inferior). По ней из спинного мозга
Рис. 4.4.29. Вентральная поверхность мозжечка после
удаления моста и продолговатого мозга (по Strother,
Salamon, 1977):
I — передняя долька; 2— язычок; 3— центральная долька; 4 — первичная щель; 5 — задне-верхняя щель; 6 — горизонтальная щель; 7— скат; 8— задняя четырехугольня долька; 9 — верхняя полулунная долька; 10— извилина червя; // — ножка I; 12— нижняя полулунная долька; 13— бугорок червя; 14 — ножка II; 15 — двубрюшная долька; 16 — язычок; 17 — препирами-дальная щель; 18 — заднелатеральная щель; 19 — клочок; 20 — узелок; 21 — флоккулонодулярная долька: 22 — парафлоккулус
Движения глаз
519
поступает информация о положении конечностей и о состоянии тонуса мышц.
Массивный пучок волокон входит также в контрлатеральное веревчатое тело, а затем в ядра нижней оливы (п. olivaris) продолговатого мозга. Другие волокна в составе нижней ножки мозжечка принадлежат клеткам ретикулярной формации.
Верхняя ножка мозжечка (pedunculus cere-bellaris superior) состоит в основном из эфферентных волокон, проводящих импульсы из мозжечка к образованиям ствола мозга, промежуточного мозга и к полушариям головного мозга (рис. 4.4.30, в).
Мозжечок контролирует движения путем координации сокращения поперчнополосатой мышечной ткани тела, включая наружные мышцы глаза. Подобное управление требует поступления к мозжечку афферентов от зрительных и вестибулярных ядер, проприорецепторов мышц и сочленений шеи, а также проекции эффе-рентов на надъядерные зоны, обеспечивающие движения глаза (плавное слежение и саккады).
Наиболее важными связями являются связи с отдельными структурами мозжечка, приведенные ниже.
Клочково-узелковая доля (lobus flocculo-nodularis) (см. рис. 4.4.29).
Почти все пути от вестибулярной системы оканчиваются в узелке (nodulus) и клочке (flocculus). Давно известен передний спинномоз-жечковой путь (tractus spinocerebellaris anterior) (путь Говерса). Но кроме него известны еще, по крайней мере, 10 путей. Остальные пути представляют собой спинно-оливные пути (tractus spinoolivaris), переключающиеся в оливах на нейроны, посылающие лиановидные волокна к коре мозжечка.
Все пути оканчиваются главным образом в палео- или спиноцеребеллуме. К старому мозжечку идут также соматосенсорные афферентные волокна от головы и зрительные и слуховые афференты.
Зрительная информация достигает клочка через связи, вовлекающие сетчатку, претек-тальную область противоположной стороны, нижнее ядро оливы [530].
Проекции зрительной коры на ядра моста образуют синапсы в каждом околоклочке (para-flocculus) (мшистые волокна) [85].
Ядро зрительного тракта и некоторых нейронов клочка кодируют информацию о направлении и скорости движения цели [117, 513], соответствии движения тела движениям глаза при слежении за целью («сила обратной связи») [203].
Вестибулоцеребеллум модулирует плавное слежение и вестибуло-глазной рефлекс [96, 201, 337, 338]. Дорзальные повреждения вести-булоцеребеллума у человека приводят к потере координации движений глаза с появлением «промахивающихся саккад».
Червь (Vermis). Дорзальный червь, особенно дольки V, VI и VII, и соседнее ядро шатра участвуют в саккадических движениях. Об этом свидетельствует то, что клетки Пуркине червя возбуждаются за 25 мс перед саккадами [343] или во время саккад [242, 292, 297, 530]. Стимуляция этой зоны приводит к содружественным саккадическим движениям.
Афферентные пути состоят из проекций на червь вестибулярных ядер и основных ядер моста. Ядра моста, в свою очередь, получают зрительные афференты от верхних бугорков четверохолмия, наружного коленчатого тела и стриарной коры. Имеются также шейные и глазные проприоцептивные афферентные волокна.
Эфферентные пути косвенно проецируются на глазодвигательные ядра через вестибулярные связи [574].
Полушария мозжечка (hemispherium cere-belli). Проекции полушарий мозжечка складываются из волокон, оставляющих зубчатые ядра и через соединительное плечо достигающих глазодвигательных ядер. Проекция на ядра глазодвигательного нерва происходит непосредственно или после переключения в ретикулярном ядре моста (nucleus reticularis tegmenti pontis) [96, 102, 201, 453], которое лежит в парамедианной ретикулярной формации моста с вентральной стороны [240, 350]. О роли полушарий в движении глаз свидетельствует хотя бы тот факт, что стимуляция полушарий может приводить к саккадическим движениям глаза или плавному слежению [453].
Таким образом, нарушения функции мозжечка довольно разнообразны в своих клинических проявлениях. Диффузные паренхиматозные поражения возникают вследствие вирусного энцефалита, абсцессов, развития опухоли (медулло-бластома, астроцитома), а также наследственных заболеваний типа гемангиобластомы, болезни Гиппель—Линдау (von Hippel—Lindau), мозжечковой дегенерации.
Повреждение передних частей червя приводит в атаксии и затруднению взгляда кверху. Повреждение срединных структур мозжечка сопровождается гипотонией мышц разгибателей конечностей со стороны поражения.
После разрушения мозжечка возможно и развитие повышенного мышечного тонуса, но на короткое время. Это связано с тем, что ядра мозжечка обычно проявляют тормозное влияние на латеральное вестибулярное ядро (nucleus vestibularis lateralis; Дейтерса), которое, в свою очередь, возбуждают альфа-мотонейроны мышц конечностей.
Боковые полушария мозжечка влияют на тонус мышц флексоров через верхнюю ножку мозжечка (соединительное плечо), красное ядро противоположной стороны и красноядер-но-спинномозговой путь с этой же стороны. Поскольку имеется двойной перекрест перечне-
520