Глава 4. Головной мозг и глаз

Рис. 4.2.57. Схематическое изображение, иллюстрирующее ответ нейрона первичнои зрительной коры при

проникновении микроэлектрода:

а — строго перпендикулярно поверхности коры: б—параллельно поверхности коры (/ —микроэлгкгрод: 2 — «ориентационные

колонки»; I—VI — слои первичной зрительной коры)

После введения микроэлектрода в зритель­ную кору на определенную глубину коры для достижения максимального ответа рецептивно­го поля Hubel, Wiesel [270] требовалось изме­нять ориентацию световой щели, поворачавая ее по часовой стрелке или наоборот. Введение электорода на глубину от 1 до 2 мм обычно достаточно для пересечения «ориентационных колонок», охватывающих 180° зрительного про­странства обоих глаз.

Результаты электрофизиологических иссле­дований, свидетельствующие о существовании ориентационных колонок, вскоре были подтвер­ждены многочисленными гистохимическими и физиологическими методами [см. обзор 149]. Благодаря использованию этих методов уста­новлено, что «ориентационные колонки» фор­мируют сложную систему полос, органически взаимодействующих с «глазодоминантными ко­лонками». Две системы колонок взаимодейст­вуют настолько интимно, что любой данный блок корковой ткани, площадь которого рав­няется нескольким квадратным миллиметрам, содержит полный набор «ориентационных» (0° к 180°) и «глазных доминантных колонок». Та­кой модуль корковой ткани содержит клетки, чувствительные на все ориентации, представ­ленные в обоих глазных яблоках.

Hubel и Wiesel [270] предполагают, что пер­вичная зрительная кора разделена на сотни модулей, каждый из которых содержит закон­ченную систему колонок для анализа зритель­ной информации от любой данной части поля зрения. Наибольшее количество подобных мо-

дулей расположено в коре, обеспечивающей центральное зрение.

«Пятна» активности цитохромоксидазы.

Предположение Hubel и Wiesel относительно существования нескольких сотен блоков ткани было подтверждено при определении актив­ности цитохромоксидазы нейронов зрительной коры [593]. Определение активности цитохром­оксидазы в зрительной коре показало распре­деление активности фермента в виде овальных пятен. Подобные пятна обнаруживаются во всех слоях коры, за исключением слоев IVC и IVA [252, 253]. Эти участки были названы «кап­лей» (рис. 4.2.58). Подобные образования об­наружены также у человека. Каждая «капля» фактически является профилем вертикального цилиндра, проходящего через все слои коры. Эти участки являются местом повышенной ме­таболической активности первичной зритель­ной коры и могут быть визуализированы после определения активности не только цитохромок­сидазы, но и ряда других ферментов.

У обезьян «капли» активности цитохромок­сидазы в коре расположены длинными рядами, разделенными светлыми пространствами, ши­риной 400 мим. После энуклеации одного глаз­ного яблока «капли» цитохромоксидазы стано­вятся более светлыми и узкими, что отражает снижение метаболической активности нейро­нов. На «капли» прямо проецируются как пар-во-, так и магноцеллюлярные слои наружного коленчатого тела.

После открытия «капель» были проведены многочисленные физиологические исследова-

Функциональная анатомия зрительной системы

455

Рис. 4 2 58. «Капли» активности цитохромоксида-зы первичной зрительной коры (по Horion, 1984):

активность цитохромоксидазы. формирующая струмчры в виде «капель», распространяется на слои II и III первичной зри­тельной коры (тангенциальный срез). «Пятна» орисш ированы в виде длинных рядов, расположенных параллельно «доминантным колонкам» IVc слоя. Ряды капель» пересекают границу между VI и V2 полями {маленькие стрелки). Лучше видна граница справа (изогнутая стрелка). Полосы различной плотности поля V2 довольно четко видны справа {короткие толстые стрелки)

ния, направленные на выяснение функций II и III слоев первичной зрительной коры, в кото­рых они преимущественно и располагаются. При этом в пределах «капель» обнаружены группы клеток, отличающиеся «специальными» свойствами рецептивного поля, кардинально отличающиеся от рецептивных полей «комп­лексных» и «ориентационных клеток», располо­женных между «каплями». Клетки в пределах «капель» имеют циркулярную симметричную организацию рецептивного поля и поэтому не относятся к ориентационным. При этом около 70% комплексов нейронов отвечают на цвет­ные стимулы [149, 340, 553, 555]. Большинство этих «цветовых» клеток напоминают четыре типа клеток, описанных в наружном коленча­том теле обезьян. Тем не менее обнаружен и неизвестный ранее тип клетки, обеспечиваю­щий, как предполагают, канал с высокой раз­решающей способностью информации относи­тельно цветового контраста.

Структурно-функциональная организация ассоциативной зрительной коры (поля 18, 19). Согласно классическому представлению, пер­вичная зрительная кора выполняет первичный анализ зрительной информации, поступающей от наружного коленчатого тела, а затем переда­ет некоторую «эссенцию», полученную в ре­зультате обработки информации, ассоциатив­ным зрительным областям.

Существование многоконтактных зритель­ных областей коры головного мозга явилось довольно существенным открытием последней четверти двадцатого столетия в области сен-

сорной биологии. Обширные участки коры (бо­лее 50% площади поверхности) прямо или кос­венно вовлечены в обработку зрительной ин­формации.

Ранее считали, что зрительное восприятие определяется двумя зрительными зависимы­ми областями. К ним относятся поля 18 и 19. Их называют также вторичной и третичной зрительной корой (рис. 4.2.46, 4.2.59, 4.2.60).

Рис. 4.2.59. Горизонтальный срез через заднюю часть головного мозга, иллюстрирующий гистологические особенности зрительной коры (первичная зритель­ная кора и ассоциативные области) (по Zeki, 1995):

часть коры, расположенная слева (VI), относится к первичной зрительной коре. Эта часть коры по цитоархитектонике отли­чается от коры, расположенной справа (престриарная кора). Стрелка указывает место перехода стриарной в престриарную кору. Престриарная кора состоит из нескольких зрительных полей (V2—V5), отличающихся в функциональном отношении