Глава 4. Головной мозг и глаз

к бесконечному числу возможных вариантов от­тенков цвета, наиболее логично предположить существование трех основных рецепторов, вос­принимающих красный, синий и зеленый цве­та. Последующие исследования Гельмгольца и Максвелла показали, что психофизиологичес­кие реакции человека на цветовые стимулы наиболее полно можно описать существовани­ем рецепторов, реагирующих на три различные длины волны. Лишь в XX столетии благодаря разработке метода микроспектрофотометрии были выделены три типа колбочек, каждый из которых содержал особый пигмент, обусловли­вающий избирательность по отношению к цве­ту. Различные пигменты по-разному поглощают свет, обладая избирательностью по отношению к определенным длинам волн (рис. 4.2.13). Один класс зрительных пигментов имеет спект­ральную чувствительность, которая достигает максимума от 445 до 450 нм, другой — от 525 до 535 нм; максимум поглощения третьего пиг­мента лежит в области 555—570 нм. Трем пиг­ментам соответствуют три типа рецепторов, обусловливающих нормальное цветовое зрение человека. Из описания чувствительности этих первичных рецепторов можно вывести почти все феномены цветового зрения человека. На­пример, из концепции круга следует, что смесь зеленого (520 нм) и красного (620 нм) должна быть неотличима от желтого с длиной волны 564 нм.

Необходимо отметить, что, используя цве­товой круг, возможно описать и цвета последо­вательных образов. Напомним, что последова­тельный образ возникает в тех случаях, когда наблюдатель длительно смотрит на поверх­ность одного цвета, а затем переводит взгляд на белую поверхность. При этом возникает вос­приятие цвета, соответствующего дополнитель­ному цвету, на который ранее смотрел наблю­датель. Цвет последовательного образа в цве-

100

75

§1

^5о

!

S

я о

§•

25

300 400 500 600

Длина волны, нм

700

Рис. 4.2.13. Кривые поглощения световой энергии «си­ними» (/), «зелеными» (2) и «красными» (3) колбочками

товом круге лежит напротив цвета, который первоначально наблюдался наблюдателем. По­следовательные образы подчиняются правилу взаимности. Если синий цвет дает последо­вательный образ желтого цвета, то желтый дает последовательный образ синего цвета. Приведенные выше наблюдения явились осно­вой создания теории оппонентных процессов в цветовом зрении, которую предложил еще в 1878 г. Эвальд Геринг, а развил Харинг.

В соответствии с этой теорией цвета смеши­ваются по парам дополнительных цветов: синий с желтым, красный с зеленым и белый с чер­ным (рис. 4.2.11, б). Оценка яркости выводит­ся на основе реакции механизма «черный — белый», а цвета возникают из комбинаций ме­ханизмов «синий — желтый» и «красный — зе­леный».

Согласно одной из предложенных схем, три основных рецептора цвета присоединены к трем нервным клеткам так, что получаются пары «красный — зеленый», «черный — белый» и «синий — желтый». Факт образования раз­личных сочетаний рецепторами доказан нейро­физиологами и нейрогистологами, на чем мы остановимся несколько ниже.

При рассмотрении цветовосприятия необхо­димо описать еще одно явление, а именно, яв­ление наведенного контраста. При восприятии цвета, так же как и черно-белых объектов, вос­приятие данного участка влияет на восприятие соседних участков. Это связано с латеральным торможением, т. е. с тем же явлением, которое обусловливает усиление контраста и констант­ность яркости. Если смотреть на синее пятно в данном участке, то при этом снижается чув­ствительность к синему в соседних участках и, следовательно, повышается чувствительность к желтому. Таким же образом восприятие белого цвета повышает чувствительность к черному; восприятие красного повышает чувствитель­ность к зеленому цвету. Такие контрастные эффекты носят название пространственного, или индуцированного, контраста: каждый данный цвет наводит на соседние участки поля цвет, являющийся для него дополнительным.

Для того чтобы объяснить наблюдения тако­го рода, надо допустить, что один основной нейрон, приходя в состояние возбуждения, тор­мозит все окружающие нейроны того же клас­са. Поскольку эти рецепторы спарены и обра­зуют оппонентные системы, угнетение одного рецептора равносильно повышению чувстви­тельности его оппонента. В этом причина цве­товых контрастов. Наиболее выражен эффект контраста в парах дополнительных цветов. В результате деятельности оппонентной сис­темы можно получить почти полный набор воспринимаемых цветовых тонов.

Необходимо отметить, что на протяжении многих десятилетий две приведенные выше теории цветового восприятия (трехцветная

Функциональная анатомия зрительной системы

423

и оппонентная) рассматривались как исключаю­щие одна другую. В настоящее время стало ясно, что как трехкомпонентная теория, так и оппонентная теория пригодны для описания ме­ханизмов цветового восприятия. Причем пер­вая достаточно четко описывает цветорецеп-цию на уровне фоторецепторов, а вторая обес­печивает обработку цветовой информации на более высоких уровнях зрительной системы (наружные коленчатые тела, кора большого мозга). В последние годы в экспериментах на обезьянах выявлено, что функционирование оппонентного механизма цветовосприятия реа­лизуется не только на уровне наружного колен­чатого тела и коры головного мозга, но и на уровне сетчатки [130, 363].

Теперь мы более подробно остановимся на структурном обеспечении восприятия цвета зрительной системой. Как было указано выше, колбочки человека и приматов отличаются пиками чувствительности к разным длинам видимой части электромагнитного излучения. Это так называемые коротковолновые колбочки (S или «синие колбочки»), колбочки, реаги­рующие на среднюю длину волны (М или «зе­леные колобочки»), и длинноволновые колбоч­ки (L или «красные колбочки»). Большая часть ганглиозных клеток сетчатки отличается цвето-оппонентной реакцией на цвет (60% нейронов у обезьян). Они возбуждаются при освещении сетчатки одной длиной волны и тормозятся дру­гой. «Красно-зеленые» ганглиозные клетки фор­мируют оппонентный ответ путем взаимодейст­вия сигналов, идущих от М- против L-колбочек. «Сине-желтые» клетки формируют оппонентный ответ путем взаимодействия сигналов, поступа­ющих от S и определенной комбинации М- и L-колбочек (рис. 4.2.14—4.2.17, см. цв. вкл.).

В последние годы были выявлены механиз­мы обеспечения колбочковой оппоненции бла­годаря разработке и использованию ряда новых методов исследования.

Во-первых, изучение сетчатки обезьяны in vitro выявило, что особенности оппонентного ответа связаны с различным морфологическим типом нейронов сетчатки. Это стало возможным благодаря использованию переживающей куль­туры комплекса структур глаза, а именно — сосудистой оболочки и сетчатки. Сохранение анатомических соотношений указанных струк­тур поддерживает специфический метаболизм нейронов сетчатки и позволяет снять потенци­ал отдельного нейрона. Этот метод позволил также подводить световую энергию различных спектральных характеристик к отельному фото­рецептору, используя при этом довольно слож­ные оптические системы. Снятие потенциала нейронов сетчатки при этом сопровождалось микроскопическим исследованием сетчатки.

Во-вторых, установлено, что особенности организации оппонентных рецептивных полей связаны с характером связей между нейронами

и типом используемого нейроном нейромедиа-тора. Это стало возможным благодаря исполь­зованию иммуногистохимических и ультраструк­турных исследований.

В-третьих, появилась возможность получить и математически обрабатывать нервный сигнал после снятия потенциала изолированного ней­рона на разных уровнях зрительного анализа­тора при помощи микроэлектродов.

Использование выше приведенных совре­менных морфологических методов исследова­ния выявило, что большая часть ганглиозных клеток сетчатки относится к так называемым «карликовым» и «зонтикоподобными» клетками [195, 196, 314, 363, 422, 452, 605]. Именно по этой причине «цветовой тракт» назван кар­ликовым.

В настоящее время принято объединение карликовых и зонтикоподобных ганглиозных клеток в единую группу так называемых Р-кле-ток. Эти клетки получили такое название по той причине, что они проецируются на парво-целлюлярные (мелкоклеточные) слои наружно­го коленчатого тела [133, 363, 503]. Сущест­вуют также ганглиозные клетки, проецирую­щиеся на магноцеллюлярные слои наружного коленчатого тела (М-тракт).

Разделение трактов на Р- и М-тракты имеет большое функциональное значение, поскольку между ними существуют большие различия, сводящиеся к следующему:

1. Р-клетки чувствительны к цветовому сти­ мулу, а М-клетки — нет.

2. М-клетки намного более чувствительны к черно-белым стимулам низкой интенсивности.

3. Рецептивные поля Р-клеток значительно меньше, чем Af-клеток.

4. Аксоны М-клеток проводят импульс зна­ чительно быстрее.

5. Реакция Р-клеток на зрительный стимул, особенно цветовой, довольно длительная, в то время как Af-клетки — кратковременная.

Таким образом, наиболее существенным от­личием является то, что Р-тракт обеспечивает цветовую чувствительность, а Л1-тракт — конт­растность.

Ранее предполагали, что и «сине-желтые» и «красно-зеленые» оппонентные ганглиозные клетки по морфологическим особенностям от­носятся к карликовым. Однако использование регистрации потенциала отдельной ганглиоз-ной клетки позволило выяснить, что нейроны, отличающиеся колбочковой цветооппоненцией, можно разделить на два морфологических типа. «Красно-зеленые» оппонентные клетки отно­сятся к карликовым, а подгруппа «сине-жел­тых» оппонентных клеток («синий ON») — к бистратифицированным. Бистратифицирован-ные ганглиозные клетки являются единствен­ными ганглиозными клетками, которые получа­ют информацию от S-колбочек (рис. 4.2.14— 4.2.17).

424