Глава 4. Головной мозг и глаз

на в определенной области зрительной коры. При этом сохраняется основной принцип проек­ции — «точка к точке». Все зрительные сиг­налы, исходящие от корреспондирующих поло­вин сетчаток, передаются одному коленчатому ядру, а затем первичной зрительной коре той же стороны. Так, нервные волокна, идущие от темпоральной половины сетчатки правого гла­за, проходят через правый зрительный тракт. От назальной половины левого глаза волокна перекрещиваются в зрительном перекресте. За­тем они присоединяются к неперекрещенным волокнам правого глаза и достигают правого наружного коленчатого тела. Далее они направ­ляются к первичной зрительной коре правого полушария (рис. 4.2.42).

Верхние и нижние квадранты сетчатки пред­ставлены ниже и выше шпорной борозды, соот­ветственно. Периферия сетчатки проецируется на передние отделы, а макула ближе к затылоч­ному полюсу. На наиболее передние части зри­тельной коры проецируются на самые перифе­рические части назального поля сетчатки, что соответствует монокулярному «височному по­лумесяцу».

Макула по площади представлена в зритель­ной коре значительно больше, чем в сетчатой оболочке (рис. 4.2.51, 4.2.52). Благодаря этому иногда довольно обширные повреждения заты­лочной коры не сопровождаются нарушением центрального зрения.

Волокна, обеспечивающие моно- и биноку­лярное зрение на разных уровнях зрительного пути, разделены. Как указано выше, моноку­лярное поле у человека представлено крайней периферией темпорального поля. При этом вов­лекается наиболее назальная часть сетчатки. Волокна формируют «назальный полумесяц», расположенный медиальней перекрещивающих­ся волокон, а затем представлены маленьким

пучком в вентральной части зрительного тракта и наружного коленчатого тела [46].

В зрительной лучистости верхние волокна находятся в верхнем квадранте, а нижние рас­полагаются в нижнем квадранте. Монокуляр­ное поле проецируется на переднюю часть ниж­ней губы шпорной борозды.

Связи первичной зрительной коры. Связи первичной зрительной коры достаточно много­численны. Основными из них являются следу­ющие:

1. Поле 17 связано со зрительной корой второго полушария посредством волокон, про­ ходящих в мозолистом теле (более характерна подобная связь для полей 18 и 19).

2. Зрительные поля связаны со зрительны­ ми полями лобной доли. Особенно это харак­ терно для ассоциативной коры (поле 19).

3. Поле 17 связано с верхними бугорками четверохолмия (через 19 поле).

4. Поле 17 связано с ядрами глазодвига­ тельного нерва и другими ядрами благодаря нисходящим волокнам, направляющимся к зри­ тельной лучистости (особенно от области 19).

Перечисленные связи являются анатоми­ческой основой зрительно-тактильной, зритель­но-слуховой и других ассоциативных функций, включая движение глаза. Функциональное зна­чение этих связей будет описано несколько ниже, а также приведено в разделе «Головной мозг».

Физиология зрительной коры. Перед тем как описать структурно-функциональную орга­низацию зрительной коры, необходимо привес­ти хотя бы элементарные сведения относитель­но ее физиологии. Это необходимо не только потому, что электрофизиологические исследова­ния явились основой дальнейшего углубленного изучения структуры коры с целью объяснения связи между функцией и структурой, но и пото-

а 6

Рис. 4.2.51. Представительство полей зрения в стриарной коре (по Miller, 1952): а — правое поле зрения; б — стриарная кора (вид сзади); в — стриарная кора (вид с медиальной поверхности мозга)

Функциональная анатомия зрительной системы

449

о

45

I 180

1 см

Нижний вертикальный / меридиан ~-,

L-270

Верхний вертикальный меридиан

270

Рис. 4.2.52. Проекция зрительного поля на зрительную кору (по Horton, Hoyt, 1991):

а — левая затылочная доля. Локализация стриарной коры в пределах борозды птичьей шпоры. Граница (пунктирная линия) между стриарной корой (VI) и экстрастриарной корой (V2) содержит представительство вертикального меридиана; б— вид стриарной коры после открытия губ борозды птичьей шпоры. Пунктирные линии отмечают координаты зрительного поля. Представительство горизонтального меридиана локализуется приблизительно вдоль основания щели птичьей борозды. Вертикальные пунктирные линии отмечают изоэксцентричные контуры от 2,5 до 40 градусов. Стриарная кора как бы обернута вокруг полюса затылочной доли и распространяется на протяжении 1 см. на латеральную поверхность, где и локализуется проекция макулы; в — плоское схематичес­кое изображение проекции правого полуполя на левую зрительную кору. Ряд точек указывает приблизительную локализацию щели стриарной коры вокруг верхушки затылочной доли. Черное овальное пятно соответствует проекции слепого пятна контрлатерального глаза; г — правое зрительное поле. Пунктиром отмечена область, соответствующая монокулярному височному полумесяцу

му, что без четкого представления функций зри­тельной коры исключительно сложно понять особенности ее нейронных связей [509].

Как указывалось выше, раньше предполага­ли, что основной функцией зрительного тракта, наружных коленчатых тел и зрительной лучис­тости является выполнение релейной функции. Предполагалось, что сигналы от сетчатки пере­даются коре головного мозга без какой-либо

существенной обработки. К настоящему време­ни получены новые сведения, существенно рас­ширяющие наши знания о функциях перечис­ленных структур и, в первую очередь, наружно­го коленчатого тела. Уже само несоответствие между количеством фоторецепторов и гангли-озных клеток указывает на наличие конверген­ции информации на уровне сетчатки. Коллате­ральные синаптические связи между нейронами

450