Глава 4. Головной мозг и глаз

канала (canalis semicircularis anterior, poste­rior, lateralis), выполненных эндолимфой [4, 6—9, 11, 578]. Как показано на приведенных рисунках (рис. 4.4.21—4.4.23), существует один горизонтальный и два вертикальных канала, которые лежат в трех плоскостях, перпенди­кулярных друг другу. Горизонтальные (лате­ральные) каналы с двух сторон лежат в одной плоскости, в то время как плоскость передне­го канала одной стороны параллельна плоско­сти заднего канала противоположной стороны. Горизонтальные каналы соединяются с одного конца с маточкой, которая, по сути, является большим расширением перепончатой части ла­биринта. Вертикальные каналы (передний и зад­ний) соединяются с маточкой своим одним кон­цом, а другим концом соединяются друг с дру­гом. Расширения одного конца полукружных каналов называются ампулой (ampula ossea anterior, posterior, lateralis). Каждая ампула содержит «волосковые» чувствительные клет­ки, погруженные в желатиноподобный мате­риал, называемый капулой (рис. 4.4.22).

12

10

Таким образом, вестибулярный орган со­стоит из двух морфологических субъединиц, а именно: статолитового аппарата (macula utri-culi и macula sacculi) и полукружных каналов (передний и задний вертикальные и горизон­тальный каналы). В области макул и в полу-

Рис. 4.4.21. Органы и нервы внутреннего уха (по Walsh, 1969):

1 — верхний полукружный канал; 2— маточка; 3 — мешо­чек; 4 — вестибулярный ганглий; 5 — внутренний слуховой про­ход; б — лицевой нерв; 7—вестибулярная ветвь VIII нерва; 8—круглое окно; 9 — овальное окно; 10 — ампульные нервы; // — горизонтальный полукружный канал; 12— задний полу­кружный канал. Вид спереди лабиринта и раковины (кохлеа). Обращает на себя внимание наличие тесных анатомических отношений между вестибулярной и кохлеарной ветвями пред-дверно-улиткового (VIII) и лицевого (VII) нервов во внутреннем слуховом канале. Также видны три ампулярных нерва (тер­минальные концы нервов на иллюстрации обрезаны), которые собирают информацию от каждого полукружного канала

кружных каналах вблизи от так называемых ампул расположен содержащий рецепторы сен­сорный эпителий, покрытый желеобразной мас­сой. В макулах эта масса покрывает сенсорные клетки и содержит соли кальция в виде крис­таллов кальцита (отолитовая мембрана). В по­лукружных каналах желеобразная масса крис­таллов не содержит.

В вестибулярном органе имеется два типа клеток («волосковые» клетки), на апикальной поверхности которых располагаются реснички. Различают два типа ресничек — стереоцилии (по 60—80 ресничек в одной клетке) и. киноци-лии (по одной на каждой клетке) (рис. 4.4.22).

Рецепторы относятся к вторичным сенсор­ным клеткам. Как указано выше, они не обла­дают собственными отростками, а иннервиру-ются афферентными волокнами нейронов вес­тибулярного ганглия, входящими в состав вес­тибулярного нерва (рис. 4.4.21). На рецептор-ных клетках также оканчиваются эфферентные нервные волокна.

Афферентные волокна передают информа­цию об уровне возбуждения периферического органа в центральную нервную систему, а эф­ферентные волокна изменяют чувствительность рецепторов.

Как было показано выше, реснички рецеп-торных клеток входят в отолитовую мембра­ну. Поскольку она содержит соли кальция, ее удельный вес больше, чем эндолимфы, заполня­ющей полость мешочка (sacculus) и маточки (utriculus). По этой причине при действии на организм линейного ускорения отолитовый ап­парат скользит по сенсорному эпителию. В ре­зультате этого реснички отклоняются и рецеп­тор получает стимул.

Когда тело выпрямлено, а голова находится в нормальном положении, макула маточки ока­зывается под углом и тяжелая отолитовая мем­брана соскальзывает по сенсорному эпителию. При этом реснички изгибаются и происходит стимуляция рецептора. В зависимости от на­правления наклона частота нервной импуль-сации в афферентных волокнах увеличивается или уменьшается.

Стимуляция макулы мешочка происходит так же, но эта структура расположена почти вертикально при нормальном положении голо­вы. Таким образом, при любом положении голо­вы каждая из отолитовых мембран занимает определенное положение относительно эпите­лия. При этом создается определенная картина возбуждения, отражающая расположение голо­вы и тела в пространстве, которая затем обра­батывается в центральном отделе вестибуляр­ной системы.

Второй вид адекватных стимулов для ресни­чек вестибулярных рецепторов воспринимается в полукружных каналах. Капула, расположен­ная в полукружных каналах, обладает такой же плотностью, что и эндолимфа. По этой причине

Движения глаз

511

Рис. 4.4.22. Строение вестибулярного аппарата:

а — распределение сенсорного эпителия в перепончатом лабиринте и улитке (темные области); б — схема строения вестибулярного аппарата млекопитающих (/ — эпителий перепончатого канала; 2 — отолиты; 3— отолитовая мембрана; 4 — поддерживающие клет­ки; 5 — волосковые клетки; 6 — нервные окончания); в — ультраструктура волосковых клеток органа равновесия (/ — волосковые клетки первого типа; 2— волосковые клетки второго типа; 3— стереоцилии; 4 — киноцилии; 5 — афферентные нервные окончания; 6 — эфферентные нервные окончания; 7 — поддерживающие клетки); г — ампулярный гребешок (/ — волосковые клетки; 2 — нерв­ные волокна; 3 — поддерживающие клетки; 4 — купол; 5 — эпителий перепончатого канала)

линейное ускорение не влияет на этот орган. Возбуждение происходит при угловом ускоре­нии (вращении). При повороте головы полу­кружные каналы поворачиваются вместе с ней. Однако эндолимфа в силу своей инерции в пер­вый момент остается неподвижной. Поэтому капула отклоняется в направлении, противопо­ложном направлению вращения. Это отклонение сдвигает реснички и таким образом изменяет активность в афферентном нерве. В горизон­тальных каналах все рецепторы ориентированы

так, что киноцилии обращены к маточке, поэто­му активность в афферентных волокнах увели­чивается, когда капулы отклоняются в сторону маточки. В левом горизонтальном полукружном канале это происходит при вращении влево.

В вертикальных каналах активация нерв­ных волокон происходит при утрикофугальном (в направлении, противоположном утрикулусу) отклонении капулы.

По картине активности нервных волокон, приходящих от трех полукружных каналов

512