Глава 4. Головной мозг и глаз

типа довольно хорошо определены. В то же головного мозга обезьяны (темные полосы), выявляе-

время их роль в зрительном восприятии пока мые после введения в глазное яблока радиоактивного не полностью ясна. Поскольку «простые» и пролина:

«комплексные» клетки реагируют лучше всего

^{r rJ J} в верхнем правом углу иллюстрируется макроскопический вид

На Ориентируемые В Пространстве КОНТурЫ Зри- радиоавтографа зрительной коры

_I

д + л +■* л ++ i ♦
				л

Рис. 4.2.54. Схематические изображения, иллюстриру­ющие гипотезу Hubel, Weisel (1962) относительно орга­низации простых (а) и комплексных (б) рецептивных полей:

а — большое количество нейронов наружного коленчатого тела, четыре из которых представлено справа, обладает рецептивным полем с ON-центром, расположенным вдоль плоскости сетчатки. Все они проецируются на «простую клетку» коры и синапсы ста­новятся эксцитатными. Рецептивное поле кортикальной клетки, в результате этого будет обладать продолговатым рецептивным полем с ON-центром, показанным слева; б — определенное коли­чество клеток с простым рецептивным полем проецируется на одну «комплексную клетку». В этом случае «простая клетка» об­ладает продолговатым рецептивным полем, содержащим эксци-татные и тормозные зоны. Граница поля ограничена пунктирной линией. Последовательная активация вертикального края движу­щимся стимулом поперек этого прямоугольника, независимо от его положения, будет активировать «простые клетки» и вызы­вать эксцитатный ответ более высоко расположенного нейрона

ного мозга. Это находит свое отражение и в характере распределения нейронов с цветовы­ми рецептивными полями по слоям коры. Если клетки с «концентрическими» и «простыми» рецептивными полями обнаруживаются в III и IV слоях коры, тесно связанных с входами на­ружного коленчатого тела, то клетки со «слож­ными» и «сверхсложными» рецептивными по­лями проецируются на верхние (II и верхняя часть III слоя) и нижние (V и VI) слои коры. Из выше приведенных данных видно, что сейчас свойства рецептивных полей различного

тельного объекта, предполагают, что они об­рабатывают информацию относительно границ или граней. Тем не менее не ясно, благодаря каким нейронам и на каком уровне происходит формирование «зрительного восприятия» как высшей формы обработки зрительной инфор­мации.

Структурно-функциональная организация первичной зрительной коры

Глазные доминантные колонки. После вы­явления основных физиологических закономер­ностей реакции зрительной коры головного мозга на «световые стимулы» возник вопрос — какова структурная организация коры, обеспе­чивающая эти физиологические особенности? Решению этих вопросов содействовало приме­нение новых методов исследования. На протя­жении последних двух десятилетий нейронную структуру и функцию зрительной коры интен­сивно изучали путем маркировки аксонов ней­ронов ганглиозных клеток сетчатки и наружно­го коленчатого тела. При исследовании терми­нальной дегенерации использовали методы радиоаутографии, а ретроградной дегенера­ции — введение пероксидазы хрена [256—270, 326, 333, 415]. Большинство исследований про­ведено на кошках и обезьянах. Показано, что многие закономерности организации коры, вы­явленные у этих животных, распространяются и на человека.

Рис. 4.2.55. Доминантные колонки зрительной коры

В настоящее время ясно, что в структур­но-функциональном отношении нейроны пер­вичной зрительной коры организованы в так называемые «колоночные единицы» [540] (рис. 4.2.50, 4.2.55, 4.2.56). Анатомическая ре­альность «колоночной» цитоархитектоники зри­тельной коры подтверждена методами марки-

Функциональная анатомия зрительной системы

453

Зрительное поле (Y2)

Стриарная кора (VI)

Верхние бугорки четверохолмия

Наружное коленчатое тело

Рис. 4.2.56. Схематическое изображение магно- (М) и парвоцеллюлярных (Р) трактов, идущих от наружного коленчатого тела через поля VI и V2 к полям V4 и V5:

каждый модуль стриарной коры содержит определенное количе­ство глазных доминантных колонок, ориентационных колонок и дающих положительную реакцию при выявлении активности ци-тохромоксидазы «капель» (заштрихованные цилиндры, которые прерываются в слое IVC). Ориентационные колонки (отмечены наклонными линиями на поверхности коры) распространяются через все слои, за исключением слоя IVB-бета. Магноцеллюляр-ный путь проходит через слои IVC-альфа, IVB и направляется к полям коры V2 и V5. Парвоцеллюлярный путь проецируется через слой IVC-бета на слои II и III. Клетки цитохромоксидазных капель проецируются на тонкую темную полосу в поле V2. Клетки, расположенные между капель, проецируются на свет­лые тонкие полосы V2, а затем, возможно, на V4. Слои V и VI проецируются на верхние бугорки четверохолмия и наружное коленчатое тело соответственно

ровки нейронов индикаторами типа радиоактив­ного пролина. После введения радиоактивного пролина внутрь глаза он распространяется по направлению наружного коленчатого тела, а затем через синапсы к первичной зрительной коре [259]. При использовании этого метода зрительная кора неравномерно окрашивается в виде «колонок». У человека «колонки» вы­являются при определении активности цито-хромоксидазы.

Благодаря использованию подобных методов установлено, что нервные клетки зрительной коры распространяются не только по слоям, параллельным поверхности коры, но также су­ществуют функциональные слои, расположен­ные перпендикулярно поверхности коры. По­добные структурные образования отсутствуют в месте проекции слепого пятна и «назального полумесяца».

Электрофизиологическая регистрация сигна­ла от нейронов IVC-слоя зрительной коры по-

зволила установить, что информация от наруж­ного коленчатого тела направляется к смежным «колонкам», относящимся к правому и левому глазам, чередуясь при этом (рис. 4.2.50, 4.2.56). Подобные отношения структурно обеспечива­ют бинокулярные взаимоотношения на уровне коры. Монокулярно доминирующие «колонки» названы «глазодоминантными колонками». Именно расположением «глазодоминантных ко­лонок» обоих глаз по соседству, а также нали­чием нейронных связей между ними обеспечи­вается «перекрывание» точек зрительного про­странства, проецирующихся на левое и правое глазное яблоко.

Колоночные комплексы нейронов первичной зрительной коры большего размера, включаю­щие в свой состав «глазодоминантные колон­ки» левого и правого глаза, а также, описанные ниже «ориентационные колонки», называют­ся «гиперколонками». Площадь среза «гипер­колонки» равняется примерно 1 мм². На каж­дую «гиперколонку» проецируется определен­ная область зрительного поля. Причем размер «гиперколонки» зависит от участка сетчатой оболочки, проецирующейся на кору [348, 349, 451, 584, 607]. Наибольшим размером отлича­ются «гиперколонки», на которые проецирует­ся периферия сетчатки, а наименьшим — маку-лярная область. Правда, необходимо отметить, что полного соответствия проекции сетчатой оболочки на зрительную кору не определяется, что является причиной дальнейших интенсив­ных исследований с использованием методов электрофизиологии [60]. Колончатой структу­рой обладают и детекторы цвета. В «цветовой колонке» нейроны реагируют только на моно­хроматическое излучение в узком диапазоне спектра. Каждая «колонка» детектирует специ­фическую полосу спектра. «Цветовые колонки» чередуются. «Колонки» с нейронами, селек­тивно выделяющими область 490—500 нм, сме­няются «колонками», выделяющими область 610 нм и т. д.

Ориентационные колонки и обработка ин­формации. Помимо «глазодоминантных коло­нок» в зрительной коре выявлены и другие структурно-функциональные единицы, опреде­ляющие возможность определения пространст­венной ориентации зрительного объекта [65, 155]. Эти структуры были обнаружены благо­даря использованию методов электрофизиоло­гии. Впервые наличие ориентационной органи­зации зрительной коры выявили Hubel и Wiesel [262, 263]. Вводя микроэлектрод строго перпен­дикулярно поверхности первичной зрительной коры, авторы установили, что все нейроны этой области отвечают только при одном условии — наличии определенной ориентации «светового сигнала» в виде щели или грани. Эти данные указывают на то, что эти нейроны сгруппирова­ны в «колонки». Названы они «ориентацион-ными колонками» (рис. 4.2.57).

451